BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 1 von 5 Name: _______________________ Abiturprüfung 2013 Biologie, Leistungskurs Aufgabenstellung: Thema: Stammesgeschichte der Chamäleons I.1 Vergleichen Sie tabellarisch die drei Chamäleon-Gruppen hinsichtlich Größe, Körper- form, Farbe, Schwanz und Körperanhänge (Material A). Stellen Sie auf dieser Grund- lage eine Hypothese zur stammesgeschichtlichen Verwandtschaft der drei Gruppen auf. Erklären Sie, weshalb rein morphologische Vergleiche nicht als eindeutige Belege einer engeren Verwandtschaft angesehen werden können. (18 Punkte) I.2 Ermitteln Sie anhand des Stammbaumes (Abbildung 4) die phylogenetische Ver- wandtschaft der drei Chamäleon-Gruppen aus Material A. Begründen Sie, warum es mit Hilfe molekulargenetischer Analysen möglich ist, Verwandtschaftsbeziehungen für die Stammbaumerstellung zu ermitteln. Vergleichen Sie die Aussagekraft der hier verwendeten DNA-Analyse mit der der Aminosäuresequenzanalyse für die Aufstellung von Verwandtschaftsbeziehungen. (16 Punkte) I.3 Werten Sie die Materialien B und C im Hinblick auf unterstützende und widerlegende Argumente für die „Gondwana-Hypothese“ und die „Verdriftungs-Hypothese“ ver- gleichend aus. (16 Punkte) I.4 Erklären Sie anhand von Material D die Entstehung der Artenvielfalt der Chamäleons auf Madagaskar unter evolutionsbiologischen Aspekten. (16 Punkte) Zugelassene Hilfsmittel:  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 2 von 5 Name: _______________________ Material A: Die Familie der Chamäleons (Chamaeleonidae) Die Chamäleons (Chamaeleonidae) sind eine Familie der Leguanartigen innerhalb der Klasse der Reptilien. Sie umfasst drei Gruppen: die Echten Chamäleons (Abbildung 1), die Erdchamäleons (Abbildung 2) sowie die Stummelschwanz-Chamäleons (Abbildung 3). Echte Chamäleons bilden mit etwa 150 Arten die größte Gruppe der Chamaeleonidae. Sie erreichen Körperlängen zwischen 15 und 60 cm. Der Rumpf ist seitlich abgeflacht. Die Grundfärbung der meisten Arten ist grünlich, doch viele besitzen ein breites Farbspektrum. Der Wechsel der Farben und Muster dient vorwiegend der intraspezifi- schen Kommunikation. Vor allem die Männchen einiger Arten zeichnen sich zudem durch bizarre Körperanhänge wie Schnauzenhörner, Hinterkopflappen, Bartschuppen Abbildung 1: und Rückenkämme aus. Der lange Schwanz der Typisches Echtes Chamäleon in Ruheposition Echten Chamäleons wird von den fast ausschließ- (Trioceros deremensis) lich strauch- und baumbewohnenden Arten neben den Greiffüßen als wichtiges Kletterwerkzeug eingesetzt. Mit ihren walzenförmigen Körpern erinnern die madagassischen Erdchamäleons der Gattung Brookesia (über 25 bekannte Arten) stark an die typische Form anderer Echsenfamilien. Die charakteristischen Chamäleon-Merkmale wie z. B. die Greiffüße weist aber auch diese Gruppe Abbildung 2: auf, wenngleich Brookesia minima als kleinste Typisches Erdchamäleon, laufend Echsenart überhaupt nur 3 cm Länge erreicht. (Brookesia antakarana) Die größten Vertreter der Gattung erreichen 11 cm Gesamtlänge, fast alle Arten halten sich vorwiegend am Waldboden im Falllaub und in der Krautschicht auf. Die Färbung besteht meist aus verschiedenen Braun- und Grautönen, die lediglich etwas aufgehellt oder abgedunkelt werden können. Der Schwanz ist bei vielen Arten recht kurz. Letzteres gilt auch für die ebenfalls unscheinbar gefärbten, im Körperbau seitlich abgeflachten Vertreter der Stummelschwanz-Chamäleons, welche Gesamtlängen von 6 bis 13 cm erreichen. Die Gruppe umfasst 17 bekannte Arten, die meist in der Strauchschicht von Wäldern um- herklettern, wobei sie den Schwanz aber nur eingeschränkt nutzen können. Bei einigen Arten tragen insbesondere die Männchen auffällige Schnauzenfortsätze und Abbildung 3: Typisches Stummelschwanz-Chamäleon hornartig vergrößerte Kopfschuppen. (Rhampholeon moyeri) Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 3 von 5 Name: _______________________ Material B: Stammbaum (und heutige Verbreitung) der Chamäleons (Schönechsen, Asien) Abbildung 4: Phylogenetischer Stamm- baum der Chamäleons mit exemplarischen Arten der Gattungen. Die Verwandt- schaftsbeziehungen wurden anhand von Analysen genetischen Materials ermittelt. Echte Chamäleons: Afrika, S-Europa, Asien: Gattungen Chamaeleo Trioceros Bradypodion Madagaskar: Gattungen Calumma Furcifer Erdchamäleons: Madagaskar: Gattung Brookesia  Stummelschwanz-Chamäleons: Afrika: Gattung Rhampholeon Abbildung 5: Heutige Verbreitung der wichtigsten Chamäleon-Gattungen Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 4 von 5 Name: _______________________ Material C: Der Ursprung der Chamäleons Lange Zeit war herrschende Meinung, dass die Chamäleons bereits auf dem noch zusammen- hängenden Südkontinent „Gondwana“ ihren Ursprung hatten und sich dann nach der Tren- nung Madagaskars von Afrika in diesen beiden Regionen unabhängig voneinander zu den heutigen Gattungen und Arten weiterentwickelt hätten („Gondwana-Hypothese“). Einige Forscher vertraten aber auch die Ansicht, dass die Chamäleons zunächst nur in Afrika oder nur auf Madagaskar auftraten. Erst später seien dann einzelne Arten über das Meer zwischen Afrika, Madagaskar und anderen Inseln im Indischen Ozean verdriftet worden, z. B. per Treibholz nach größeren Stürmen („Verdriftungs-Hypothese“). M Interessant sind einzelne Chamäleon- arten, die auf Réunion und den Komoren vorkommen (Abbildung 5). Beides sind jüngere Inseln vulkanischen Ursprungs, die nie Kontakt zum Festland hatten. Die Komoren sind zwischen 0,13 und 5,4 Mio. Jahre alt, Réunion ist etwa 3 Mio. Jahre alt. Antarktis Das älteste bisher gefundene Chamäleon- Fossil wurde auf ein Alter von 26 Mio. Jahren datiert und ist der Gattung Chamaeleo zuzuordnen. Es ist anzu- nehmen, dass noch ursprünglichere Chamäleons erstmals vor etwa 60 Mio. Jahren auftraten. Fossile Nachweise fehlen jedoch. Abbildung 6: Gondwana-Hypothese zum Auseinanderbrechen des ehemaligen Südkontinents „Gondwana“ mit Angabe der erdgeschichtlichen Trennungszeiten in Millionen Jahren vor heute. M = Madagaskar Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 5 von 5 Name: _______________________ Material D: Lebensräume verschiedener Chamäleonarten auf Madagaskar Chamäleons zeichnen sich im Vergleich zu allen anderen Echsen durch den Besitz von Greiffüßen aus. Auf Madagaskar konnten die Chamäleons eine erstaunlich hohe Arten- vielfalt entwickeln. Einige Arten und Lebensräume auf Madagaskar zeigt Tabelle 1. Tabelle 1: Biotope und Habitate einiger Chamäleonarten auf Madagaskar Biotop Arten, Größen und Habitate feuchtheiße Küstenregionen Brookesia minima (2,5 – 3,5 cm, Laubschicht) Furcifer pardalis (25 – 40 cm, Gebüsche, Gärten) Regenwald im Tiefland Brookesia peyrierasi (3 – 4 cm, Laubschicht) Calumma gallus (17 cm, Unterholz bis 4 m Höhe) Calumma cucullatum (30 – 40 cm, Pflanzendickicht) Calumma parsonii (70 cm, Sträucher, Bäume) Brookesia thieli (7 cm, Laub- und Strauchschicht bis 3 m Höhe) kühlerer Bergregenwald/Nebelwald Calumma furcifer (17 cm, Waldrandbereiche) hohe Bergregionen Calumma hilleniusi (15 cm, lichte Hochlandwälder) Furcifer campani (15 cm, Gras-/Buschvegetation) Gras-, Busch- und Baumsavannen Brookesia bonsi (7 cm, Trockenwald: Laubschicht) Brookesia perarmata (11 cm, Trockenwald: Büsche, Laub- schicht) Trockensavannen/Halbwüsten Furcifer belalandaensis (22 cm, Büsche und Dornwälder) Furcifer labordi (20 – 30 cm, trockene Buschwälder) Anmerkung: Gezeigt ist lediglich eine kleine Auswahl. Auf Madagaskar kommen über 70 Arten vor (vgl. Material A). Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 1 von 10 Unterlagen für die Lehrkraft Abiturprüfung 2013 Biologie, Leistungskurs 1. Aufgabenart Bearbeitung fachspezifischen Materials mit neuem Informationsgehalt 2. 1 Aufgabenstellung Thema: Stammesgeschichte der Chamäleons I.1 Vergleichen Sie tabellarisch die drei Chamäleon-Gruppen hinsichtlich Größe, Körper- form, Farbe, Schwanz und Körperanhänge (Material A). Stellen Sie auf dieser Grund- lage eine Hypothese zur stammesgeschichtlichen Verwandtschaft der drei Gruppen auf. Erklären Sie, weshalb rein morphologische Vergleiche nicht als eindeutige Belege einer engeren Verwandtschaft angesehen werden können. (18 Punkte) I.2 Ermitteln Sie anhand des Stammbaumes (Abbildung 4) die phylogenetische Ver- wandtschaft der drei Chamäleon-Gruppen aus Material A. Begründen Sie, warum es mit Hilfe molekulargenetischer Analysen möglich ist, Verwandtschaftsbeziehungen für die Stammbaumerstellung zu ermitteln. Vergleichen Sie die Aussagekraft der hier verwendeten DNA-Analyse mit der der Aminosäuresequenzanalyse für die Aufstellung von Verwandtschaftsbeziehungen. (16 Punkte) I.3 Werten Sie die Materialien B und C im Hinblick auf unterstützende und widerlegende Argumente für die „Gondwana-Hypothese“ und die „Verdriftungs-Hypothese“ ver- gleichend aus. (16 Punkte) I.4 Erklären Sie anhand von Material D die Entstehung der Artenvielfalt der Chamäleons auf Madagaskar unter evolutionsbiologischen Aspekten. (16 Punkte) 1 Die Aufgabenstellung deckt inhaltlich alle drei Anforderungsbereiche ab. Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 2 von 10 3. Materialgrundlage  Material A:     Abbildungen 1 – 3 sind eigene Skizzen des Verfassers der Aufgabe auf der Grundlage von Fotografien Material B: Abbildung 4 selbst erstellt nach Mathee et al. (2004), Raxworthy et al. (2002) und Tol- ley et al. (2006) Abbildung 5: verändert nach http://www.rops-ev.de/chamaeleons.htm und http://www.agchamaeleons.de/systematik/ Material C: Abbildung 6 selbst erstellt nach Mathee et al. (2004) sowie Diercke Weltatlas (2008) Material D: Tabelle 1 ist eine eigene Zusammenstellung des Verfassers der Aufgabe  Matthee, C. A., Tilbury, C. R., Townsend, T. (2004): A phylogenetic rewiev of the Afri-       4. can leaf chameleons: genus Rhampholeon (Chamaeleonidae): the role of variance and climate change in speciation. Proc. R. Soc. London, 1967 – 1975 Diercke Weltatlas, Aufl. 2008, A3, Westermann 2008, S. 224 Raxworthy, C. J., Forstner, M. R. J., Nussbaum, R. A. (2002). Chameleon radiation by oceanic dispersal. Nature 415, 784 – 787 Rieppel, O. (2002): A case of dispersing chameleons. Nature 415, 744 – 745 Tolley, K. A., Burger, M., Turner, A. A., Matthee, C. A. (2006). Biogeographic patterns and phylogeography of dwarf chameleons (Bradypodion) in an African biodiversity hotspot. Molecular Ecology, Volume 15, Issue 3, pages 781 – 793 http://www.rops-ev.de/chamaeleons.htm (Zugriff 07.03.2012) http://www.agchamaeleons.de/systematik/ (Zugriff 07.03.2012) Bezüge zu den Vorgaben 2013 1. Inhaltliche Schwerpunkte Evolution der Vielfalt des Lebens in Struktur und Verhalten  Art und Artbildung  Evolutionshinweise und Evolutionstheorie – Rezente und paläontologische Hinweise (Homologie der Wirbeltiergliedmaßen) – Systematik und phylogenetischer Stammbaum – Vergleich und Beurteilung der Ergebnisse unterschiedlicher Analysemethoden; bei der Analyse bzw. Erstellung eines Stammbaumes sind Übereinstimmungen in der DNA-Sequenz und Aminosäure-Sequenz von Proteinen einzubeziehen – Synthetische Evolutionstheorie 2. Medien/Materialien  entfällt 5. Zugelassene Hilfsmittel  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI LK HT 1 Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW Seite 3 von 10 6. Vorgaben für die Bewertung der Schülerleistungen Teilleistungen – Kriterien a) inhaltliche Leistung Teilaufgabe I.1 maximal erreichbare Punktzahl Anforderungen Der Prüfling 1 vergleicht tabellarisch die drei Chamäleon-Gruppen hinsichtlich Größe, Körperform, Farbe, Schwanz und Körperanhänge (Material A), z. B.: Echte Chamäleons Größe Körperform Farbe Schwanz Körperanhänge groß, 15 – 60 cm seitlich abgeflacht grün bzw. breites Farbspektrum langer Schwanz ist wichtigstes Kletterwerkzeug Schnauzenhörner, Hinterkopflappen, Bartschuppen und Rückenkämme bei Männchen einiger Arten 6 Stummelschwanz- Erdchamäleons Chamäleons klein, 3 – 13 cm walzenförmig seitlich abgeflacht unscheinbare Farben wie Braun und Grau, kaum Farbwechselvermögen zum Klettern weniger nutzbare Schwänze wenige (vgl. Abbildung 2) Schnauzenfortsätze und hornartig ver- größerte Kopf- schuppen bei Männ- chen einiger Arten 2 stellt auf dieser Grundlage eine Hypothese zur stammesgeschichtlichen Verwandt- schaft der drei Gruppen auf, z. B.:  Erd- und Stummelschwanzchamäleons zeigen einige übereinstimmende Merk- male, was auf eine relativ enge stammesgeschichtliche Verwandtschaft hindeu- tet.  Echte Chamäleons zeigen mehr Spezialisierungen, was auf eine evolutiv jüngere Gruppe deutet.  Da Erdchamäleons typische Merkmale anderer Echsengruppen (walzenförmiger Körper, bodenbewohnend) und weniger Spezialisierungen zeigen, könnten sie die ursprünglichsten, evolutiv ältesten Chamäleons sein.  Stummelschwanzchamäleons scheinen hinsichtlich ihres Lebensraumes sowie einiger Merkmale wie dem seitlich abgeflachten Körper und dem Kopfschmuck der Männchen einiger Arten eine evolutive Zwischenstellung zwischen Erdcha- mäleon und Echten Chamäleons einzunehmen. (Alternative Hypothesen, die in sich schlüssig sind, sind ebenfalls zu werten.) 8 3 erklärt, warum rein morphologische Vergleiche nicht als eindeutige Belege einer engeren Verwandtschaft angesehen werden können, sinngemäß:  Ähnliche körperliche Merkmale könnten auch Folge ähnlicher Selektionsbedin- gungen sein, ohne dass eine engere Verwandtschaft tatsächlich vorliegt.  Solche Merkmale sind als Analogien dann Folge einer konvergenten Entwicklung. 4 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 4 von 10 Teilaufgabe I.2 Anforderungen Der Prüfling maximal erreichbare Punktzahl 1 ermittelt anhand des Stammbaumes (Abbildung 4) die phylogenetische Verwandt- schaft der drei Chamäleon-Gruppen aus Material A, z. B.:  Der Stammbaum belegt, dass die madagassischen Erdchamäleons (Gattung Brookesia) als evolutiv ursprünglichste Gruppe an der Basis der Chamäleon- Familie ihren Ursprung haben.  Alle Echten Chamäleons sind phylogenetisch jüngere Gruppen.  Die Stummelschwanzchamäleons sind stammesgeschichtlich die zweitälteste Chamäleongruppe und stehen somit zwischen Erd- und Echten Chamäleons.  Stummelschwanzchamäleons und Echte Chamäleons sind näher verwandt als Stummelschwanzchamäleons oder Echte Chamäleons und Erdchamäleons. 6 2 begründet, warum es mit Hilfe molekulargenetischer Analysen möglich ist, Ver- wandtschaftsbeziehungen für die Stammbaumerstellung zu ermitteln, sinngemäß:  Je ähnlicher die DNA-Basensequenz ist, desto näher verwandt sind die Arten, da dies aus der Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren folgt.  Je mehr Abweichungen in den Sequenzen der Vergleichsarten auftreten, desto mehr Mutationen sind seit der Trennung der beiden Arten aufgetreten, d. h. desto mehr Zeit ist seit der Trennung vergangen. 4 3 vergleicht die Aussagekraft der hier verwendeten DNA-Analyse mit der Aminosäure- sequenzanalyse für die Aufstellung von Verwandtschaftsbeziehungen, sinngemäß:  Proteinvergleiche sind weniger exakt, da sich nicht jede Veränderung der DNA auch in einer Veränderung der codierten Proteine widerspiegelt.  Dies liegt einerseits darin begründet, dass der genetische Code redundant ist (verschiedene Basentripletts codieren dieselbe Aminosäure) und daher nicht jede Mutation eine Veränderung des codierten Proteins verursacht (sogenannte stumme Mutationen).  Zum anderen haben Mutationen in den vielen nicht-codierenden DNA-Abschnitten i.d.R. gar keinen Einfluss auf die vom Organismus hergestellten Proteine. (Anmerkung: Nur eine der beiden letztgenannten Detailerläuterungen wird erwartet; werden beide geliefert, stellt dies ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium dar.) 6 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 5 von 10 Teilaufgabe I.3 Anforderungen Der Prüfling maximal erreichbare Punktzahl 1 wertet die Materialien B und C im Hinblick auf unterstützende und widerlegende Argumente für die „Gondwana-Hypothese“ und die „Verdriftungs-Hypothese“ vergleichend aus, sinngemäß:  Bis vor etwa 100 Mio. Jahren war Madagaskar nach Abbildung 6 noch mit Afrika verbunden, vor 80 Mio. Jahren aber nicht mehr, sodass die Ur-Chamäleons nach der „Gondwana-Hypothese“ vor spätestens etwa 100 Mio. Jahren entstanden sein müssten.  Das älteste bekannte Chamäleon-Fossil ist aber nur 26 Mio. Jahre alt; selbst wenn, wie angenommen, erstmals schon vor 60 Mio. Jahren Chamäleons auftraten, so war zu dieser Zeit nach Abbildung 6 Madagaskar schon lange von Afrika getrennt, sodass die „Gondwana-Hypothese“ zumindest fraglich erscheint.  Die einzelnen Chamäleonarten, die auf Réunion und den Komoreninseln vor- kommen, müssen offensichtlich durch Verdriftung dorthin gelangt sein, da diese Inseln nie Kontakt zum Festland hatten; dies belegt die Möglichkeit der Verdrif- tung von Chamäleons über das Meer. (Aufgrund der Zeitdimension kommt eine Einschleppung durch den Menschen nicht in Frage.) 10 2 wertet die Materialien B und C im Hinblick auf unterstützende und widerlegende Argumente für die „Gondwana-Hypothese“ und die „Verdriftungs-Hypothese“ vergleichend aus, sinngemäß:  Z. B. haben Bradypodion- (Afrika) und Calumma-Arten (Madagaskar) oder Chamaeleo- (Afrika) und Furcifer-Arten (Madagaskar) jeweils einen gemein- samen Vorfahren.  Dies spricht ebenfalls für (mehrfache) Verdriftungen über das Meer, da anderen- falls die afrikanischen und madagassischen Arten geschlossene Verwandtschafts- gruppen bilden müssten. 6 3 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch!