BI BIL E GK ?? 1 BI GK HT 1 (GG) Seite 1 von 4 Name: _______________________ Abiturprüfung 2016 Biologie, Grundkurs Aufgabenstellung: Thema: Die Evolution der Höhlenzikaden auf Hawaii I.1 Vergleichen Sie die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der dargestellten oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2) und erklären Sie die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade in ihrem Lebensraum (Material A). (11 Punkte) I.2 Geben Sie jeweils eine Definition des morphologischen und des biologischen Artbe- griffs an, fassen Sie die in Material B aufgezeigten Informationen kurz zusammen und begründen Sie, ob es sich bei den untersuchten Populationen von Oliarus polyphemus um eine Art oder um mehrere Arten handelt (Material B). Erläutern Sie ein mögliches experimentelles Vorgehen zur Überprüfung des Artstatus der einzelnen Populationen (Material B). (22 Punkte) I.3 Erklären Sie zusammenfassend den in Abbildung 5 gezeigten phylogenetischen Stamm- baum. Erläutern Sie auf der Grundlage des gesamten Materials und unter besonderer Berücksichtigung der hauptsächlich wirksamen Evolutionsfaktoren, wie der Wechsel zur troglobionten Lebensweise sowie die Besiedlung der Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus abgelaufen sein könnten. (21 Punkte) Zugelassene Hilfsmittel:  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI GK HT 1 (GG) Seite 2 von 4 Name: _______________________ Material A: Höhlenzikaden der Gattung Oliarus auf Hawaii Zikaden der Gattung Oliarus gehören zur Familie der Glasflügelzikaden (Cixiidae) und sind auf fast allen Kontinenten zu finden. Auf der Hawaii-Inselgruppe leben etwa 85 endemische Oliarus-Arten. Sie gehen wahrscheinlich alle auf eine Ursprungsart zurück, die den Archipel Hawaii einst besiedelte. Neben vielen oberirdischen Lebensräumen haben manche Arten auch die immer feuchten und dunklen Lavahöhlen der jüngsten und größten Insel, Hawaii, besiedelt. Durch die immer noch aktiven Vulkane entstehen auf Hawaii immer wieder auch neue Lavahöhlen. Manche dieser Höhlen sind zeitweise oder ständig durch Tunnelsysteme miteinander verbunden. Glasflügelzikaden legen ihre Eier im Boden oder auf Wurzeln ab. Die Jungtiere (Nymphen) leben in dunklen, feuchten Habitaten, wie zum Beispiel in faulendem Holz, Laubstreu oder Erdspalten, und ernähren sich von Wurzeln. Bei oberirdisch lebenden Arten verlassen die adulten Tiere das Habitat der Nymphen und leben danach oberirdisch. Die Höhlenzikaden hingegen sind Troglobionten, also obligate Höhlenbewohner. Eine der hawaiianischen Höhlenzikaden ist die nur etwa 3 mm große Kleinzikade Oliarus polyphemus. Sie ernährt sich vom Saft der Wurzeln der Pionierpflanze Metrosideros poly- morpha, die in die Lavahöhlen hineinragen und zum Teil vorhangähnliche Matten bilden. Ähnlich wie andere Troglobionten zeigt auch O. polyphemus im Vergleich zu nah verwandten, oberirdisch lebenden Zikaden einige morphologische Unterschiede. Abbildung 1: Morphologie der Höhlenzikade O. polyphemus (links) im Vergleich zu einer oberirdisch leben- den Zikade Oliarus spec. (rechts) Abbildung 2: Elektronenmikroskopische Aufnahmen vom Kopf der Höhlenzikade O. polyphemus (links) und einer oberirdisch lebenden Zikade (O. filicicola, rechts) in Seitenansicht K Komplexauge von O. filicicola A jeweils eine Antenne Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI GK HT 1 (GG) Seite 3 von 4 Name: _______________________ Material B: Gesangsmuster bei Oliarus polyphemus Forscher untersuchten diverse genetische und morphologische Merkmale (wie z. B. Länge der Deckflügel oder Kopfbreite) bei O. polyphemus-Populationen aus verschiedenen Lava- höhlen auf der Insel Hawaii und stellten zum Teil große Unterschiede zwischen den einzel- nen Populationen fest. Einige der untersuchten Höhlen sind erst vor wenigen Jahrzehnten bis Jahrhunderten entstanden. Da alle Populationen in sehr ähnlichen Habitaten leben, lässt sich keiner der gefundenen Unterschiede als spezielle Angepasstheit interpretieren. Zudem untersuchten die Forscher die Muster der Paarungsgesänge bei O. polyphemus-Populationen in verschiedenen Lavahöhlen: Abbildung 3: Gesangsmuster von Männchen und Weibchen von O. polyphemus aus verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii (Dargestellt ist jeweils eine Strophe, die sich aus mehreren Versen und Pausen zusammensetzen kann. In der Pink Pistillaria-Höhle wurden zwei Populationen untersucht, wobei nur die Signale der Männchen dargestellt sind.) Abbildung 4: Geographische Karte der Insel Hawaii (Hualalai, Mauna Kea, Mauna Loa und Kilauea sind Namen von Vulkanen; die schwarzen Punkte kennzeichnen verschiedene Lavahöhlen.) Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI GK HT 1 (GG) Seite 4 von 4 Name: _______________________ Material C: Vergleich von mtDNA-Abschnitten bei Oliarus polyphemus Um Aufschluss über die genetischen Ähnlichkeiten der verschiedenen Populationen von O. polyphemus zu erhalten, untersuchten die Forscher die Nukleotidsequenzen eines Ab- schnitts der mitochondrialen DNA (mtDNA) von Individuen ausgewählter Populationen auf Hawaii. Die Ergebnisse sind in Abbildung 5 gezeigt. Abbildung 5: Ausschnitt eines phylogenetischen Stammbaums auf der Basis des Vergleichs eines mtDNA- Abschnittes einiger Populationen von O. polyphemus auf der Insel Hawaii (Die Art O. hevaheva lebt ebenfalls auf der Insel Hawaii, ist allerdings auch auf der Nachbar- insel Lanai gefunden worden. Die Länge der Äste ist ein Maß für die Anzahl an Nukleotid- sequenzunterschieden. Wurden für die Analysen mehrere Proben untersucht, so sind diese entsprechend mit Zahlen gekennzeichnet.) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI GK HT 1 (GG) Seite 1 von 9 Unterlagen für die Lehrkraft Abiturprüfung 2016 Biologie, Grundkurs 1. Aufgabenart Bearbeitung fachspezifischen Materials mit neuem Informationsgehalt 2. 1 Aufgabenstellung Thema: Die Evolution der Höhlenzikaden auf Hawaii I.1 Vergleichen Sie die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der dargestellten oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2) und erklären Sie die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade in ihrem Lebensraum (Material A). (11 Punkte) I.2 Geben Sie jeweils eine Definition des morphologischen und des biologischen Artbe- griffs an, fassen Sie die in Material B aufgezeigten Informationen kurz zusammen und begründen Sie, ob es sich bei den untersuchten Populationen von Oliarus polyphemus um eine Art oder um mehrere Arten handelt (Material B). Erläutern Sie ein mögliches experimentelles Vorgehen zur Überprüfung des Artstatus der einzelnen Populationen (Material B). (22 Punkte) I.3 Erklären Sie zusammenfassend den in Abbildung 5 gezeigten phylogenetischen Stamm- baum. Erläutern Sie auf der Grundlage des gesamten Materials und unter besonderer Berücksichtigung der hauptsächlich wirksamen Evolutionsfaktoren, wie der Wechsel zur troglobionten Lebensweise sowie die Besiedlung der Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus abgelaufen sein könnten. (21 Punkte) 3. Materialgrundlage  Material A: Abbildung 1 verändert nach: Hoch & Howarth 1993, fig. 1B, und Knauer 2011 Abbildung 2 verändert nach: Wessel et al. 2013, Suppl. Material, fig. S2  Material B: Abbildung 3 verändert nach: Hoch & Howarth 1993, fig. 4 Abbildung 4 verändert nach: Hoch & Howarth 1993, fig. 7  Material C: Abbildung 5 verändert nach: Wessel et al. 2013, fig. 2D und S7 1 Die Aufgabenstellung deckt inhaltlich alle drei Anforderungsbereiche ab. Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI GK HT 1 (GG) Seite 2 von 9  Hoch, H. & Howarth, F. G. (1993). Evolutionary dynamics of behavioral divergence         among populations of the Hawaiian cave-dwelling planthopper Oliarus polyphemus (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Pacific Science 47, 303–318 Hoch, H. (1997). The Hawaiian cave planthoppers (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae) – a model for rapid subterranean speciation? International Journal of Speleology 26, 21–31 Hoch, H. & Howarth, F. G. (1999). Multiple cave invasions by species of the planthopper genus Oliarus in Hawaii (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Zoological Journal of the Linnean Society 127, 453–475 Kirkaldy, G. W. (1902). Hemiptera. In: Sharp, D. (Hg.): Fauna Hawaiiensis or the Zoology of the Sandwich (Hawaiin) Isles: Being Results of the Explorations instituted by the Joint Committee appointed by the Royal Society of London for promoting Natural Knowledge and the British Association for the Advancement of Science and carried on with the assistance of those Bodies and of the Trustees of the Bernice Pauahi Bishop Museum at Honolulu, 93–174 Kunkel, A. (o. J.): Liebesgesänge der Höhlenzikaden. https://www.hu-berlin.de/pr/medien/publikationen/regelmaessig/tsp/ ws07_08/insekten_html (Zugriff: 15.10.2014) Knauer, R. (2011). In jeder Höhle singen sie ein anderes Lied. http://www.stuttgarter-zeitung.de/inhalt.neue-zikaden-arten-in-jeder-hoehle-singen- sie-ein-anderes-lied.a0bf75ba-e627-4836-8134-f61fa7c3708d.html (Zugriff: 11.08.2015) Wessel, A. & Hoch, H. (2007). Höhlenzikaden auf Hawaii – Liebesgesänge und die Ent- stehung der Arten. In: Glaubrecht, M., Kinitz, A. & Moldrzyk, U. (Hg.). Als das Leben laufen lernte. Evolution in Aktion. München: Prestel, 222–225 Wessel, A. (2008). Incipient non-adaptive radiation by founder effect? Oliarus polyphe- mus Fennah, 1973 – a subterranean model case. (Hemiptera: Fulgoromorpha: Cixiidae). Dissertation, Humboldt Universität Berlin Wessel, A., Hoch, H., Asche, M. et al. (2013). Founder effects initiated rapid species radiation in Hawaiian cave planthoppers. Proceedings of the National Academy of Sciences 110, 9391–9396 Nur für den Dienstgebrauch!

BI GK HT 1 (GG) Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW Seite 3 von 9 4. Bezüge zu den Vorgaben 2016 1. Inhaltliche Schwerpunkte Evolution der Vielfalt des Lebens in Struktur und Verhalten  Grundlagen evolutiver Veränderung – Genotypische Variabilität von Populationen (keine Modellberechnungen)  Art und Artbildung  Evolutionshinweise und Evolutionstheorie – Rezente und paläontologische Hinweise (Homologie der Wirbeltiergliedmaßen) – Systematik und phylogenetischer Stammbaum (Grundlegende Zusammenhänge innerhalb des Wirbeltierstammbaumes, vertiefend: phylogenetische Stellung der Primaten) – Vergleich und Beurteilung der Ergebnisse unterschiedlicher Analysemethoden; bei der Analyse bzw. Erstellung eines Stammbaumes sind Übereinstimmungen in der DNA-Sequenz und Aminosäure-Sequenz von Proteinen einzubeziehen – Synthetische Evolutionstheorie 2. Medien/Materialien  entfällt 5. Zugelassene Hilfsmittel  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung 6. Vorgaben für die Bewertung der Schülerleistungen Teilleistungen – Kriterien a) inhaltliche Leistung Teilaufgabe I.1 maximal erreichbare Punktzahl Anforderungen Der Prüfling 1 vergleicht die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der dargestellten oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2), z. B.: Art Oliarus polyphemus oberirdisch lebende Oliarus-Arten Merkmal Flügel stark reduziert groß Pigmentierung nicht vorhanden unterschiedlich pigmentierte Körperregionen Augen nicht vorhanden große Komplexaugen lang kurz Antennen Nur für den Dienstgebrauch! 6

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI GK HT 1 (GG) Seite 4 von 9 2 erklärt die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade in ihrem Lebensraum (Material A), z. B.:  Die Höhlenzikade zeigt einige Angepasstheiten an ihren speziellen Lebensraum, die im Vergleich zu oberirdisch lebenden Zikaden energieeinsparend wirken, z. B.: – Die Höhlenzikade lebt in Lavahöhlen, in die kein Sonnenlicht gelangt. Die Ausbildung von (Komplex-)Augen ist in diesem Fall nutzlos. – Eine Pigmentierung, z. B. als UV-Schutz, kann in diesem Lebensraum eben- falls entfallen. – Die Ausbildung von Flügeln bedeutet in den dunklen Höhlen ohne entspre- chende Orientierungsmöglichkeiten keinen Selektionsvorteil.  Die Einsparung von Energie stellt einen Vorteil für den Träger dar, der z. B. zu einer höheren Vermehrungsrate führen kann. Somit konnten sich entsprechende Mutationen in der Population durchsetzen. (Für die Vergabe der vollen Punktzahl sind die Vorteile von zwei Merkmalen zu erläutern.) 3 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) 5 Teilaufgabe I.2 Anforderungen Der Prüfling 1 2 3 4 gibt eine Definition des morphologischen Artbegriffs an, z. B.:  Eine Gruppe von Lebewesen, die untereinander und mit ihren Nachkommen in wesentlichen Merkmalen übereinstimmen, bildet eine morphologische Art. gibt eine Definition des biologischen Artbegriffs an, z. B.:  Eine biologische Art stellt eine Gruppe von Lebewesen dar, deren Angehörige sich potenziell miteinander fortpflanzen und fortpflanzungsfähige Nachkommen bilden können. fasst die in Material B aufgezeigten Informationen kurz zusammen, z. B.:  Die verschiedenen Populationen unterscheiden sich hinsichtlich morphologischer und genetischer Merkmale und weisen ein hohes Maß an Variabilität auf.  In den verschiedenen Höhlen haben sich unterschiedliche Gesangsmuster her- ausgebildet, z. T. mit deutlichen geschlechtsspezifischen Unterschieden.  In der Pink Pistillaria-Höhle leben (mindestens) zwei Populationen mit unter- schiedlichen Gesangsmustern sympatrisch nebeneinander.  Die einzelnen Lavahöhlen sind mehrere Kilometer voneinander entfernt. begründet, ob es sich bei den untersuchten Populationen von Oliarus polyphemus um eine Art oder um mehrere Arten handelt (Material B), z. B.:  Da sich die Populationen hinsichtlich morphologischer Merkmale unterscheiden, könnte es sich zumindest nach dem morphologischen Artbegriff um verschiedene Arten handeln.  Da die Höhlen zum Teil sehr weit auseinander liegen, sind die einzelnen Popula- tionen räumlich getrennt (geographische Isolation), was eine Vermischung er- schwert.  Da die beiden untersuchten Populationen in der Pink Pistillaria-Höhle unterschied- liche Muster der Paarungsgesänge (ethologische Isolation) besitzen, könnten auch die sympatrisch lebenden Populationen voneinander reproduktiv isoliert sein und unter Umständen schon nach dem biologischen Artbegriff sich nicht mehr miteinander fortpflanzen und fortpflanzungsfähige Nachkommen bilden. (Alternative sachlogische Lösungen sind zu akzeptieren.) Nur für den Dienstgebrauch! maximal erreichbare Punktzahl 2 2 6 8

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI GK HT 1 (GG) Seite 5 von 9 5 6 erläutert ein mögliches experimentelles Vorgehen zur Überprüfung des Artstatus der einzelnen Populationen (Material B), z. B.:  Eine Möglichkeit, um den Artstatus der einzelnen Populationen zu überprüfen, ist die Durchführung von Kreuzungsexperimenten. Wenn die Individuen der einzelnen Populationen miteinander fruchtbare Nachkommen zeugen können, handelt es sich noch um eine Art im Sinne des biologischen Artbegriffs. (Wird ein entsprechendes Experiment zur Überprüfung des Artstatus im Sinne des morphologischen Artbegriffs vorgeschlagen, so ist dies gleichfalls zu akzeptieren.) erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) 4 Teilaufgabe I.3 maximal erreichbare Punktzahl Anforderungen Der Prüfling 1 erklärt zusammenfassend den in Abbildung 5 gezeigten phylogenetischen Stamm- baum, z. B.:  Alle untersuchten Populationen gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück. Dies schließt auch die oberirdisch lebende Art Oliarus hevaheva mit ein.  Die Populationen in den einzelnen Höhlen lassen sich ebenfalls auf einen gemein- samen Vorfahren zurückführen.  Die Populationen der Höhlen Ainahou, Doc Bellou, Pahoa und Kaumana stehen sich verwandtschaftlich näher als die anderen untersuchten Populationen.  Die Populationen in der Ainahou-Höhle und der Doc Bellou-Höhle stehen sich verwandtschaftlich besonders nah. 6 2 erläutert auf der Grundlage des gesamten Materials und unter besonderer Berück- sichtigung der hauptsächlich wirksamen Evolutionsfaktoren, wie der Wechsel zur troglobionten Lebensweise sowie die Besiedlung der einzelnen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus abgelaufen sein könnten, z. B.:  Zufällig an die troglobionte Lebensweise angepasste Individuen gerieten mög- licherweise im Nymphenstadium über die Wurzeln als Nahrungsquelle in eine Lavahöhle und vermehrten sich dort unter fehlender Nahrungskonkurrenz, evtl. ohne Räuber und mit einem somit abgeschwächten Selektionsdruck.  Mutationen, Rekombinationen und der in der zunächst kleinen Population bedeut- same Einfluss der Gendrift (Gründereffekt) förderten die Entwicklung einer hohen genetischen und daraus resultierenden phänotypischen Variabilität.  In Kombination mit den neuen Selektionsbedingungen traten neue Angepasstheiten an das unterirdische Habitat auf.  Vor allem aufgrund der Separation und starker sexueller Selektion über die spezifi- schen Gesangsmuster (z. B. belegt durch die beiden Populationen der Pink Pistil- laria-Höhle) sind die einzelnen Populationen reproduktiv isoliert. (Alternative sachlogische Darstellungen sind entsprechend zu werten, wenn die re- levanten Evolutionsfaktoren einbezogen werden.) 9 Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI GK HT 1 (GG) Seite 6 von 9 3 erläutert auf der Grundlage des gesamten Materials und unter besonderer Berück- sichtigung der hauptsächlich wirksamen Evolutionsfaktoren, wie der Wechsel zur troglobionten Lebensweise sowie die Besiedlung der einzelnen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus abgelaufen sein könnten, z. B.:  Die zufälligen Merkmalsausprägungen und die Aufspaltung in viele verschiedene Populationen in kurzer Zeit ist durch die Anhäufung wiederholter Gründerereig- nisse in den neuen Lavahöhlen durch die Migration weniger Individuen über die z. T. miteinander verbundenen Höhlen zu erklären.  Dabei kommt der Gendrift als Evolutionsfaktor eine entscheidende Rolle zu. 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) 6 b) Darstellungsleistung Anforderungen Der Prüfling     führt seine Gedanken schlüssig, stringent und klar aus. strukturiert seine Darstellung sachgerecht. verwendet eine differenzierte und präzise Sprache. gestaltet seine Arbeit formal ansprechend. Nur für den Dienstgebrauch! maximal erreichbare Punktzahl 6