BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 (GG) Seite 1 von 5 Name: _______________________ Abiturprüfung 2016 Biologie, Leistungskurs Aufgabenstellung: Thema: Evolution der Höhlenzikaden auf Hawaii I.1 Vergleichen Sie die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2) und erklären Sie die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade unter dem Aspekt der Fitness (Material A). Stellen Sie mit Bezug auf die veränderten Selektions- bedingungen dar, wodurch der Wechsel zur troglobionten Lebensweise bei Oliarus polyphemus vermutlich begünstigt wurde (Material A). (16 Punkte) I.2 Erläutern Sie die Bedeutung der artspezifischen Kommunikation der Höhlenzikaden und stellen Sie eine Hypothese zur Erklärung der von oberirdisch lebenden Zikaden abweichenden Form der Partnerwahl bei Oliarus polyphemus auf (Material B). (10 Punkte) I.3 Fassen Sie die in den Abbildungen 3 und 4 gezeigten Sachverhalte zusammen. Erläutern Sie die Besiedlung der Lavahöhlen auf der Basis relevanter Evolutionsfaktoren und -prozesse auch hinsichtlich des founder-flush-Modells (Materialien C und D) und skiz- zieren Sie die Entstehung genetischer Unterschiede von Teilpopulationen schematisch. (21 Punkte) I.4 Erklären Sie den Prozess der adaptiven Radiation und nehmen Sie auf der Grundlage aller Materialien und unter besonderer Berücksichtigung von Material E zu der Aus- sage Stellung, der Prozess der Besiedlung der verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus sei eine nicht-adaptive Radiation. (19 Punkte) Zugelassene Hilfsmittel:  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 (GG) Seite 2 von 5 Name: _______________________ Material A: Höhlenzikaden der Gattung Oliarus auf Hawaii Zikaden der Gattung Oliarus gehören zur Familie der Glasflügelzikaden (Cixiidae) und sind auf fast allen Kontinenten zu finden. Auf der Hawaii-Inselgruppe leben etwa 85 ende- mische Oliarus-Arten. Sie gehen wahrscheinlich alle auf eine Ursprungsart zurück, die den Archipel Hawaii einst besiedelte. Neben vielen oberirdischen Lebensräumen haben manche Arten auch die immer feuchten und dunklen Lavahöhlen der jüngsten und größten Insel, Hawaii, besiedelt. Glasflügelzikaden legen ihre Eier im Boden oder auf Wurzeln ab. Die Jungtiere (Nymphen) leben in dunklen, feuchten Habitaten, wie zum Beispiel in faulendem Holz, Laubstreu oder Erdspalten, und ernähren sich von Wurzeln. Bei oberirdisch lebenden Arten verlassen die adulten Tiere das Habitat der Nymphen und leben danach oberirdisch. Die Höhlenzikaden hingegen sind Troglobionten, also obligate Höhlenbewohner. Eine der hawaiianischen Höhlenzikaden ist die nur etwa 3 mm große Kleinzikade Oliarus polyphemus. Sie ernährt sich vom Saft der Wurzeln der Pionierpflanze Metrosideros poly- morpha, die in die Lavahöhlen hineinragen und zum Teil vorhangähnliche Matten bilden. Ähnlich wie andere Troglobionten zeigt auch O. polyphemus im Vergleich zu nah verwandten, oberirdisch lebenden Zikaden einige morphologische Unterschiede. Abbildung 1: Morphologie der Höhlenzikade O. polyphemus (links) im Vergleich zu einer oberirdisch lebenden Zikade Oliarus spec. (rechts) Abbildung 2: Elektronenmikroskopische Aufnahmen vom Kopf der Höhlenzikade O. poly- phemus (links) und einer oberirdisch lebenden Zikade (O. filicicola, rechts) in Seitenansicht K: Komplexauge von O. filicicola A: jeweils eine Antenne Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 (GG) Seite 3 von 5 Name: _______________________ Material B: Akustische Kommunikation und Partnerwahl bei Zikaden Zikaden nutzen akustische Signale zur Kommunikation. Zur Lauterzeugung besitzen Zikaden ein Trommelorgan, mit dem sie durch Muskelbewegungen Schallwellen erzeugen. Bei ober- irdisch lebenden Zikaden sind es in der Regel die Männchen, die erste Signale ausschicken, um paarungsbereite Weibchen zu lokalisieren. Im Gegensatz zu den größeren Singzikaden werden die Signale der Kleinzikaden nicht über die Luft übertragen, sondern über Vibrationen des Untergrundes. Im Falle von O. polyphemus werden die Vibrationen über die Wurzeln von M. polymorpha übermittelt, auf denen die Tiere fressen. Nach bisherigen Erkenntnissen stellen die Gesänge das einzige Kommunika- tionsmittel der Tiere dar. Bei O. polyphemus senden zumeist die paarungsbereiten Weibchen die ersten Signale aus, und auch während der Balz sind sie akustisch aktiver als die männ- lichen Artgenossen. Die Weibchen bleiben über die gesamte Dauer der Kommunikation an einem Ort, während sich die Männchen in zunächst zufällige Richtungen bewegen und ver- suchen, das Weibchen zu lokalisieren. Es wurde bislang kein Fall beobachtet, in dem ein Männchen vom Weibchen abgewiesen wurde, nachdem es das Weibchen gefunden hatte. Material C: Die Besiedlung der Lavahöhlen Hawaii ist vulkanischen Ursprungs. Da die Vulkane immer noch aktiv sind, unterliegt die Natur einem ständigen Wandel. Durch neue Lavaströme entstehen immer wieder neue, zum Teil miteinander verbundene Höhlen und Höhlensysteme. Sowohl geologisch alte als auch junge Lavahöhlen der Hauptinsel Hawaii sind von O. polyphemus-Populationen besiedelt. Genetische Untersuchungen der verschiedenen Höhlenpopulationen deuten auf isolierte Populationen mit geringer Migrationsrate hin. Die unterirdische Verbreitung in den verschie- denen Höhlen ist daher wahrscheinlich auf ein oder wenige Gründerereignisse ausgehend von benachbarten Populationen zurückzuführen. Abbildung 3: Modell zum Ablauf der Besiedlung neu entstandener Lavahöhlen durch O. polyphemus Lavahöhlen, die zum Teil oder ganz mit Lava bzw. Erde gefüllt sein können  ausgestorbene Populationen heute bestehende Populationen vermuteter Ausbreitungsweg Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 (GG) Seite 4 von 5 Name: _______________________ Abbildung 4: Morphometrische Varianz bei O. polyphemus in Abhängigkeit vom Alter der verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii (Die morphometrische Varianz ist die Streuung um einen Mittelwert, in diesem Fall bei sieben verschiedenen Körpermerkmalen.) Material D: Die Wirkung von Gründerereignissen – das founder-flush- Modell Nach dem founder-flush-Modell kommt es nach einem Gründerereignis und dem damit verbundenen genetischen Engpass während eines raschen Wachstumsprozesses der Popula- tion im neuen Lebensraum zu einer starken Zunahme der Variabilität. Dies ist das Ergebnis einer abgeschwächten Selektion aufgrund einer verminderten intraspezifischen Konkurrenz um Ressourcen und der abgeschwächten sexuellen Selektion, die sich aus der niedrigeren Verfügbarkeit an Paarungspartnern ergibt. Mit dem Anstieg der Populationsdichte tritt aber erneut eine starke Selektion auf und die Population kann eventuell zusammenbrechen. Die veränderten Selektionsbedingungen des neuen Habitats können neben Zufallsereignissen bewirken, dass sich der Genpool der schließlich stabilisierten Population deutlich von jenem der Ausgangspopulation unterscheidet. Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 (GG) Seite 5 von 5 Name: _______________________ Material E: Gesangsmuster bei Oliarus polyphemus Forscher untersuchten diverse genetische und morphologische Merkmale (wie z. B. Länge der Deckflügel oder Kopfbreite) bei O. polyphemus-Populationen aus verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii und stellten zum Teil große Unterschiede zwischen den einzelnen Popula- tionen fest. Zudem untersuchten sie die Gesangsstrukturen bei O. polyphemus-Populationen in verschiedenen Lavahöhlen. Einige der untersuchten Höhlen sind erst vor wenigen Jahr- zehnten bis Jahrhunderten entstanden. Da alle Populationen in sehr ähnlichen Habitaten le- ben, lässt sich keiner der gefundenen morphologischen, ethologischen oder genetischen Unterschiede als spezielle Angepasstheit interpretieren. Abbildung 5 zeigt exemplarisch die Muster der Lautsignale von Zikaden aus sechs Höhlen. Abbildung 5: Gesangsmuster von Männchen und Weibchen von O. polyphemus aus verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii (Dargestellt ist jeweils eine Strophe, die sich aus mehreren Versen und Pausen zusammensetzen kann. In der Pink Pistillaria-Höhle wurden zwei Populationen untersucht, wobei nur die Signale der Männchen dargestellt sind.) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 (GG) Seite 1 von 11 Unterlagen für die Lehrkraft Abiturprüfung 2016 Biologie, Leistungskurs 1. Aufgabenart Bearbeitung fachspezifischen Materials mit neuem Informationsgehalt 2. 1 Aufgabenstellung Thema: Evolution der Höhlenzikaden auf Hawaii I.1 Vergleichen Sie die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2) und erklären Sie die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade unter dem Aspekt der Fitness (Material A). Stellen Sie mit Bezug auf die veränderten Selektions- bedingungen dar, wodurch der Wechsel zur troglobionten Lebensweise bei Oliarus polyphemus vermutlich begünstigt wurde (Material A). (16 Punkte) I.2 Erläutern Sie die Bedeutung der artspezifischen Kommunikation der Höhlenzikaden und stellen Sie eine Hypothese zur Erklärung der von oberirdisch lebenden Zikaden abweichenden Form der Partnerwahl bei Oliarus polyphemus auf (Material B). (10 Punkte) I.3 Fassen Sie die in den Abbildungen 3 und 4 gezeigten Sachverhalte zusammen. Erläutern Sie die Besiedlung der Lavahöhlen auf der Basis relevanter Evolutionsfaktoren und -prozesse auch hinsichtlich des founder-flush-Modells (Materialien C und D) und skiz- zieren Sie die Entstehung genetischer Unterschiede von Teilpopulationen schematisch. (21 Punkte) I.4 Erklären Sie den Prozess der adaptiven Radiation und nehmen Sie auf der Grundlage aller Materialien und unter besonderer Berücksichtigung von Material E zu der Aus- sage Stellung, der Prozess der Besiedlung der verschiedenen Lavahöhlen auf der Insel Hawaii durch Oliarus polyphemus sei eine nicht-adaptive Radiation. (19 Punkte) 1 Die Aufgabenstellung deckt inhaltlich alle drei Anforderungsbereiche ab. Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 (GG) Seite 2 von 11 3. Materialgrundlage  Material A: Abbildung 1 verändert nach: Hoch & Howarth 1993, fig. 1B, und Knauer 2011 Abbildung 2 verändert nach: Wessel et al. 2013, Suppl. Material, fig. S2  Material C: Abbildung 3 verändert nach: Wessel et al. 2013, Suppl. Material, fig. S8 Abbildung 4 verändert nach: Wessel et al. 2013, fig. 1B  Material E: Abbildung 5 verändert nach: Hoch & Howarth 1993, fig. 4  Carson, H. L. & Templeton, A. R. (1984). Genetic Revolutions in Relation to Speciation         Phenomena: The Founding of New Populations. Annual Reviews of Ecology, Evolution and Systematics 15, 97–131 Hoch, H. & Howarth, F. G. (1993). Evolutionary dynamics of behavioral divergence among populations of the Hawaiian cave-dwelling planthopper Oliarus polyphemus (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Pacific Science 47, 303–318 Hoch, H. (1997). The Hawaiian cave planthoppers (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae) – a model for rapid subterranean speciation? International Journal of Speleology 26, 21–31 Hoch, H. & Howarth, F. G. (1999). Multiple cave invasions by species of the planthop- per genus Oliarus in Hawaii (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Zoological Journal of the Linnean Society 127, 453–475 Knauer, R. (2011). In jeder Höhle singen sie ein anderes Lied. http://www.stuttgarter-zeitung.de/inhalt.neue-zikaden-arten-in-jeder-hoehle-singen-sie- ein-anderes-lied.a0bf75ba-e627-4836-8134-f61fa7c3708d.html (Zugriff: 11.08.2015) Kunkel, A. (o. J.): Liebesgesänge der Höhlenzikaden. https://www.hu-berlin.de/pr/medien/publikationen/regelmaessig/tsp/ws07_08/insekten_html (Zugriff: 15.10.2014) Wessel, A. & Hoch, H. (2007). Höhlenzikaden auf Hawaii – Liebesgesänge und die Ent- stehung der Arten. In: Glaubrecht, M., Kinitz, A. & Moldrzyk, U. (Hg.). Als das Leben laufen lernte. Evolution in Aktion. München: Prestel, 222–225 Wessel, A. (2008). Incipient non-adaptive radiation by founder effect? Oliarus polyphemus Fennah, 1973 – a subterranean model case. (Hemiptera: Fulgoromorpha: Cixiidae). Dissertation, Humboldt Universität Berlin Wessel, A., Hoch, H., Asche, M. et al. (2013). Founder effects initiated rapid species radiation in Hawaiian cave planthoppers. Proceedings of the National Academy of Sciences 110, 9391–9396 Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 (GG) Seite 3 von 11 4. Bezüge zu den Vorgaben 2016 1. Inhaltliche Schwerpunkte Evolution der Vielfalt des Lebens in Struktur und Verhalten  Grundlagen evolutiver Veränderung – Genotypische Variabilität von Populationen (keine Modellberechnungen)  Art und Artbildung  Evolutionshinweise und Evolutionstheorie – Rezente und paläontologische Hinweise (Homologie der Wirbeltiergliedmaßen) – Systematik und phylogenetischer Stammbaum (Grundlegende Zusammenhänge innerhalb des Wirbeltierstammbaumes, vertiefend: phylogenetische Stellung der Primaten) – Vergleich und Beurteilung der Ergebnisse unterschiedlicher Analysemethoden; bei der Analyse bzw. Erstellung eines Stammbaumes sind Übereinstimmungen in der DNA-Sequenz und Aminosäure-Sequenz von Proteinen einzubeziehen – Synthetische Evolutionstheorie  Verhalten, Fitness und Angepasstheit – Fortpflanzungsstrategien (einschließlich Partnerwahl und Paarungssysteme) 2. Medien/Materialien  entfällt 5. Zugelassene Hilfsmittel  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI LK HT 1 (GG) Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW Seite 4 von 11 6. Vorgaben für die Bewertung der Schülerleistungen Teilleistungen – Kriterien a) inhaltliche Leistung Teilaufgabe I.1 maximal erreichbare Punktzahl Anforderungen Der Prüfling 1 vergleicht die äußeren Merkmale der Höhlenzikade Oliarus polyphemus mit denen der oberirdisch lebenden Oliarus-Arten tabellarisch (Abbildungen 1 und 2), z. B.: Art Oliarus polyphemus oberirdisch lebende Oliarus-Arten stark reduziert groß Pigmentierung nicht vorhanden unterschiedlich pigmen- tierte Körperregionen Augen nicht vorhanden große Komplexaugen Antennen lang kurz Merkmal Flügel 6 2 erklärt die Vorteile von zwei besonderen Merkmalen der Höhlenzikade unter dem Aspekt der Fitness (Material A), z. B.:  Die Höhlenzikade zeigt einige Angepasstheiten an ihren speziellen Lebensraum, die im Vergleich zu oberirdisch lebenden Zikaden ganz im Sinne der Erhöhung der Fitness energieeinsparend wirken, z. B.: – Die Höhlenzikade lebt in Lavahöhlen, in die kein Sonnenlicht gelangt. Die Ausbildung von (Komplex-)Augen ist in diesem Fall nutzlos. – Eine Pigmentierung z. B. als UV-Schutz kann in diesem Lebensraum eben- falls entfallen. – Die Ausbildung von Flügeln bedeutet in den dunklen Höhlen ohne entspre- chende Orientierungsmöglichkeiten keinen Selektionsvorteil.  Die Einsparung von Energie stellt einen Vorteil für den Träger dar, der z. B. zu einer höheren Vermehrungsrate (direkte oder auch reproduktive Fitness) führen kann. Somit konnten sich entsprechende Mutationen in der Population durchsetzen. (Für die Vergabe der vollen Punktzahl sind die Vorteile von zwei Merkmalen zu erläutern.) 6 3 stellt mit Bezug auf die veränderten Selektionsbedingungen dar, wodurch der Wech- sel zur troglobionten Lebensweise bei Oliarus polyphemus vermutlich begünstigt wurde (Material A), z. B.:  Zufällig an die troglobionte Lebensweise präadaptierte Individuen gerieten mög- licherweise im Nymphenstadium über die Wurzeln als Nahrungsquelle in eine Lavahöhle.  Dort vermehrten sie sich unter fehlender interspezifischer Nahrungskonkurrenz und evtl. ohne Räuber.  Dies führte zu einem abgeschwächten Selektionsdruck. (Alternative sachlogische Darstellungen sind entsprechend zu werten.) 4 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 (GG) Seite 5 von 11 Teilaufgabe I.2 Anforderungen Der Prüfling maximal erreichbare Punktzahl 1 erläutert die Bedeutung der artspezifischen Kommunikation der Höhlenzikaden (Material B), z. B.:  Akustische Signale stellen für die Höhlenzikaden das einzige bekannte Kommuni- kationsmittel dar und dienen der Erkennung der eigenen Art und der Partnerwahl.  Die Erkennung der arteigenen Signale und damit arteigener Sexualpartner ver- hindert eine mögliche Hybridbildung durch Paarung mit Individuen einer ande- ren Art; somit wird eine reproduktive Isolation gewährleistet. (Alternative sachlich richtige Lösungen sind entsprechend zu werten.) 4 2 stellt eine Hypothese zur Erklärung der von oberirdisch lebenden Zikaden abwei- chenden Form der Partnerwahl bei Oliarus polyphemus auf (Material B), z. B.:  Eine erfolgreiche Partnerwahl führt zur Erhöhung der Fitness. Dies wird bei den hier angesprochenen Arten auf unterschiedliche Weise sichergestellt: – Die Männchen oberirdisch lebender Zikadenarten locken die Weibchen durch akustische Signale an. Sind Weibchen in der Nähe, starten die Männchen vermutlich mit intensiveren Balzgesängen, wodurch sie sich gegen männliche Konkurrenten durchsetzen. – Es ist wahrscheinlich effizienter, wenn bei Höhlenzikaden das Weibchen die ersten Signale aussendet und den aktiveren Gesangspart übernimmt, da die Männchen somit nur solchen Weibchen antworten, die tatsächlich paarungs- bereit sind. Dies spart Energie und scheint insbesondere bei den Höhlenzikaden einen wesentlichen Vorteil darzustellen. – Die Weibchen verbleiben während der Balz stets am selben Ort, da bei den Höhlenzikaden die Suche nach einer Partnerin aufgrund der reduzierten bzw. fehlenden Augen durch zunächst zufälliges Richtungswechseln verläuft. Somit ist gewährleistet, dass die Männchen sie finden können. (Alternative sachlogische Hypothesen sind entsprechend zu werten. Zur Vergabe der vollen Punktzahl sind Überlegungen zur Fitness erforderlich.) 6 3 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch!