Nicht für den Prüfling bestimmt Hessisches Kultusministerium Landesabitur 2021 
Biologie Lösungs- und Bewertungshinweise 
Leistungskurs Vorschlag C 
Seite 1 von 7I Erläuterungen 
Voraussetzungen gemäß KCGO und Abiturerlass in der für den Abiturjahrgang geltenden 
Fassung 
 
Standardbezug  
Die nachfolgend ausgewiesenen Kompetenzen sind für die Bearbeitung der jeweiligen Aufgabe beson-
ders bedeutsam. Darüber hinaus können weitere, hier nicht ausgewiesene Kompetenzen für die Bear-
beitung der Aufgabe nachrangig bedeutsam sein, zumal die Kompetenzen in engem Bezug zueinander 
stehen. Die Operationalisierung des Standardbezugs erfolgt in Abschnitt II. 
 
Aufgabe Kompetenzen 
F1 F2 E1 E2 E3 K1 K2 K3 B1 B2 
1 X  X X       
2  X   X      
3     X  X    
4   X      X  
5  X     X    
6 X X X        
7 X      X    
8 X      X X   
9  X  X       
10       X    
 
Inhaltlicher Bezug  
Q1: Genetik und Gentechnik 
Q3: Neurobiologie und Verhaltensbiologie 
verbindliche Themenfelder: Von der DNA zum Protein (Q1.1), Gene und Gentechnik (Q1.2), Human-
genetik (Q1.3), Neurobiologie (Q3.1) 
 
 
II Lösungshinweise und Bewertungsraster 
In den nachfolgenden Lösungshinweisen sind alle wesentlichen Gesichtspunkte, die bei der Bearbei-
tung der einzelnen Aufgaben zu berücksichtigen sind, konkret genannt und diejenigen Lösungswege 
aufgezeigt, welche die Prüflinge erfahrungsgemäß einschlagen werden. Lösungswege, die von den 
vorgegebenen abweichen, aber als gleichwertig betrachtet werden können, sind ebenso zu akzeptieren.

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Seite 2 von 7Aufg. erwartete Leistungen BE 
1 
 Benennung der Netzhautbestandteile: 
1 Pigmentzellen 
2 Stäbchen 
3 Zapfen 
4 Horizontalzellen 
5 Bipolarzellen 
6 Amakrinzellen 
7 Ganglienzellen 
8 Sehnerv 4 
 Zusammenfassung der wesentlichen Merkmale der Verteilung der Fotorezeptoren:  
Die Dichte der Stäbchen ist nahezu überall höher als die der Zapfen. Sie ist bei einem 
Sehwinkel von etwa 15º (temporal) bzw. 25º (nasal) am höchsten und nimmt zur Pe-
ripherie hin jeweils konstant ab. In der zentralen Sehgrube befinden sich keine Stäb-
chen. Die höchste Dichte an Zapfen liegt in der zentralen Sehgrube, außerhalb dieses 
Bereichs nimmt die Dichte der Zapfen schlagartig ab und in der Peripherie ist ihre 
Anzahl nur noch gering. An der Stelle (blinder Fleck), an der die Nervenfasern das 
Auge verlassen, gibt es keine Fotorezeptoren. 4
2 
 Materialbezogene Beschreibung und Erläuterung der Signaltransduktion in einem 
Stäbchen der Netzhaut von der Absorption des Lichtes bis einschließlich der Erre-
gung der Bipolarzellen: 
Die Absorption von Licht bewirkt eine Umwandlung von Rhodopsin in Metarhodop-
sin.   
Das auf diese Weise aktivierte Pigment bindet das Membranprotein Transducin, wel-
ches in seine aktive Form übergeht und so wiederum das Enzym Phosphodiesterase 
aktiviert.  
Phosphodiesterase katalysiert die Umwandlung von cGMP zu GMP.   
Die Natriumionen-Kanäle, die im Dunkeln durch gebundenes cGMP offengehalten 
werden, schließen sich bei Abwesenheit von cGMP. 
Dadurch können keine Natriumionen mehr von außen in das Cytoplasma der Stäb-
chen diffundieren.  
Das Sinken der Membranpermeabilität für Natriumionen führt zu einer Hyperpolari-
sation des Fotorezeptors.  
Dadurch unterbleibt die Ausschüttung des Transmitters Glutamat an der Synapse mit 
den nachgeschalteten Bipolarzellen.  
Damit wird die bei Dunkelheit wirksame Hemmung der Bipolarzelle aufgehoben: 
Natriumionen strömen in die Bipolarzelle ein, da die glutamatabhängigen Natrium-
ionen-Kanäle der Bipolarzellen geöffnet sind, wenn kein Glutamat gebunden ist.   
Die Bipolarzelle wird depolarisiert. 12 
3 Beschreibung und Erläuterung von Struktur und Funktion des CNG-Kanals der Zap-
fen bei normalsichtigen Menschen unter Einbeziehung der Abbildung in Material 5: 
Ein funktionierender CNG-Kanal besteht aus 4 Untereinheiten (je 2 α- und 2 β-Un-
tereinheiten), die jeweils aus 6 membranständigen Segmenten sowie 2 endständigen 
Abschnitten bestehen. Jede der 4 Untereinheiten verfügt über eine Bindungsstelle für 
cGMP, welches sich bei Belichtung am Ende der Signalkaskade von der Bindungs-
stelle löst. Durch die damit einhergehende Konformationsänderung schließt sich der 
Kanal. Dadurch wird der Natriumionen-Einstrom in den Zapfen unterbrochen.  
 
 
 
 
 
 
7

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4 Erklärung des Zusammenhangs zwischen den Mutationen und der Signalverarbeitung 
einschließlich der Farbwahrnehmung und der Wahrnehmung von Grautönen bei der 
im Material 4 beschriebenen Form der Achromatopsie unter Einbeziehung der Abbil-
dung 4.2: 
Die Mutation führt aufgrund veränderter Aminosäuren im Bereich der cGMP-Binde-
stelle zu veränderten Eigenschaften der α-Untereinheit des CNG-Kanalproteins und 
damit zu einer erhöhten Empfindlichkeit der cGMP-Bindestelle. Die erhöhte Emp-
findlichkeit führt dazu, dass nahezu jeder CNG-Kanal mit einem cGMP-Molekül be-
setzt ist. Infolgedessen bleibt der Ionenkanal geöffnet und Natriumionen diffundieren 
dauerhaft in das Zellinnere. Die daraus resultierende Depolarisation des Zapfens 
(bzw. unterbliebene Hyperpolarisation) bewirken eine dauerhafte Ausschüttung von 
Glutamat und damit auch die Hemmung der Signalübertragung auf die nachfolgende 
Bipolarzelle. Die Weiterleitung der Erregung zum Gehirn unterbleibt. 
Da die Membranproteine der Stäbchen nicht von den Mutationen betroffen sind, 
kann Licht von den Stäbchen absorbiert werden und es kommt bei Anwesenheit von 
Licht ohne Beeinträchtigung zu einer Hyperpolarisation, wodurch die Ausschüttung 
von Glutamat gehemmt wird und ein Signal an die Bipolarzelle weitergeleitet werden 
kann. Grautöne können daher wahrgenommen werden.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
 
 
 
4 
5 Erklärung der bei Achromatopsie zusätzlich auftretenden Symptome der verminder-
ten Sehschärfe und des Nystagmus: 
Verminderte Sehschärfe bei Achromatopsie: 
Die Dichte der Zapfen ist im zentralen Bereich der Netzhaut (Sehgrube) maximal 
und entspricht dem Bereich des schärfsten Sehens. Da bei Personen mit Achromatop-
sie die Zapfen funktionslos sind bzw. nur eingeschränkt funktionieren, ist auch die 
Sehschärfe bei diesen Personen stark beeinträchtigt.  
 
Nystagmus: 
Da bei Betroffenen die Zapfen im zentralen Bereich der Netzhaut, der zentralen Seh-
grube, nicht funktionsfähig sind, wird durch das ständige Augenzittern sichergestellt, 
dass Licht auf die benachbarten Stäbchen fällt und so die Fehlfunktion zumindest in 
Ansätzen kompensiert werden kann.   
 
 
 
 
 
3 
 
 
 
 
 
3 
6 Analyse des Stammbaums im Hinblick auf mögliche Vererbungsmodi: 
Die Vererbung erfolgt rezessiv, da mit den Personen 14 und 15 zwei phänotypisch 
gesunde Eltern ein erkranktes Kind (25) haben. Gegen eine X-chromosomal-rezes-
sive Vererbung spricht zum einen, dass Frauen und Männer fast gleich häufig von 
der Erkrankung betroffen sind, und zum anderen, dass aus der Verbindung einer er-
krankten Mutter (4) und eines gesunden Vaters (5) eine kranke Tochter (12) sowie 
neben einem erkrankten Sohn (18) auch zwei gesunde Söhne (16 und 17) hervorge-
hen. Die Vererbung erfolgt also autosomal-rezessiv.  
 
Erläuterung der verwendeten Symbole:  
mutiertes Allel = a; nicht mutiertes Allel = A 
 
Zuordnung der Genotypen:  
4= aa; 5= Aa; 24= AA oder Aa  
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
1 
 
 
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7 Unterrichtsbezogene Beschreibung eines Prinzips der Vermehrung eines DNA-Virus: 
 
Im lytischen Zyklus wird die vom Virus eingeschleuste DNA mit Hilfe des zellulären 
Proteinbiosyntheseapparates exprimiert und die entsprechenden Viren-Proteine wer-
den gebildet. Außerdem wird die Viren-DNA repliziert. Die neu gebildeten Viren-
Proteine setzen sich mit der replizierten Viren-DNA spontan zu neuen Viren zusam-
men. Die Viren werden aus der Zelle freigesetzt. 
 
oder: 
 
Im lysogenen Zyklus wird die injizierte Viren-DNA zunächst in das Genom der Zelle 
integriert und bei jeder Zellteilung mitverdoppelt. Die virale DNA kann spontan oder 
bedingt durch äußere Einflüsse wieder aus dem Genom ausgeschnitten werden und in 
den lytischen Zyklus eintreten.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
8 Beschreibung und Erläuterung des Verfahrens einer Genersatztherapie bei einem Pa-
tienten mit Achromatopsie vom CNGA3-Typ: 
Die sogenannte Expressionskassette, die in diesem Fall das CNGA3-Gen enthält, das 
die Polypeptidkette der α-Untereinheiten des CNG-Proteins codiert, und der 
zapfenspezifische Opsin-Promotor, der später für die Expression des CNG-Gens in 
Zapfen benötigt wird, ersetzen das AAV-Genom. Die ITR-Sequenzen, die eine 
wichtige Rolle bei der Verpackung einzelsträngiger AAV-Genome sowie bei der 
Replikation spielen, bleiben dabei erhalten. Rep- und Cap-Gen sind auf einem sog. 
CapRep-Plasmid untergebracht. Ein weiteres Plasmid, das sogenannte Helferplasmid, 
enthält die viralen Helfer-Gene E4, E2A und VA.  
Nach der dreifachen Infektion (Expressionskassette, Cap-Rep-Plasmid und 
Helferplasmid) einer HEK-Zelle geht diese daraufhin in die Zellteilung über. Hierfür 
sind die Genprodukte des Helferplasmids, die viralen Gene E1A und E1B, die im 
Genom der HEK-Zellen eingebaut sind, zusammen mit den Genprodukten des Rep-
Gens notwendig. Alle Voraussetzungen zur Replikation der Expressionskassette sind 
damit erfüllt.  
Die für die replizierten DNA-Sequenzen (Expressionskassette) notwendigen 
Virenhüllen sind die vom Cap-Gen exprimierten Capsid-Proteine, während die 
Genprodukte der ITR-Sequenzen bei der Verpackung der rAAV-DNA behilflich 
sind. Nach Fertigstellung der kompletten rAAV löst sich die Zellmembran der HEK-
Zellen auf und die rAAV werden freigesetzt. Daran schließt sich eine 
Reinigungsphase an, um hochreine rAAV (frei von Zellresten, die aus der Lyse der 
HEK-Zellen stammen) für den Einsatz am Patienten zu gewinnen.  
 
Erreichen die Viruspartikel die Fotorezeptorschicht, binden sie spezifisch an die 
Zielzellen der Netzhaut (Zapfen) an. Anschließend setzen sie die neue genetische 
Information frei, die daraufhin extrachromosomal im Zellkern verweilt. Das 
CNGA3-Gen kann nun mit dem zapfenspezifischen Promotor zu funktionsfähigen 
α-Untereinheiten des CNG-Kanals exprimiert werden. Mit den entsprechenden zur 
Verfügung stehenden β-Untereinheiten des CNG-Kanals werden sie als 
funktionsfähige Ionen-Kanäle in die Zapfenmembran eingebaut. Diese 
gentherapeutisch veränderten Zapfen sind nun fähig, die wichtige Funktion im 
Signaltransduktionsweg auszuüben, so dass die Voraussetzung für die 
Farbwahrnehmung erreicht wird.   
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
 
 
 
 
 
6 
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8

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9 Entwicklung einer Hypothese auf Grundlage von Material 5, die erklärt, dass bei ei-
ner Genersatztherapie zur Behandlung der Achromatopsie keine Gefahr des Zelltods 
besteht:  
Eine Überexpression des CNGA3-Gens wird möglicherweise durch die Verfügbar-
keit der β-Untereinheiten des CNG-Kanals kompensiert und wird daher nicht zum 
Zelltod führen. Diese Besonderheit folgt aus dem Bau des CNG-Kanals. In den Zap-
fen setzt sich dieser Kanal aus zwei α- und zwei β-Untereinheiten zusammen. Das 
würde bedeuten, dass auch bei Überexpression von CNGA3 nur die übliche Menge 
an CNG-Kanälen in die Außensegmente der Zapfen eingebaut wird. Der Zapfen er-
hält dadurch uneingeschränkt seine Funktionsfähigkeit.  
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
10 Begründung der Aussage, dass das Auge ein besonders geeignetes Organ für die Er-
forschung und Kontrolle von Genersatztherapien ist:  
Als doppelt angelegtes, leicht zugängliches kleines Organ hat das Auge viele Vor-
teile für die Forschung. Therapiererfolge können mit zahlreichen zur Verfügung ste-
henden Messverfahren, die wenig Aufwand erfordern, wie z.B. Tests zur Sehleis-
tung, gut kontrolliert werden. Das zweite zunächst nicht behandelte Auge kann als 
Kontrolle benutzt werden. Das Auge ist für eine gezielte Injektion gut erreichbar und 
es reicht eine kleine Menge viraler Vektoren aus.    
 
 
 
 
 
 
7 
 Summe 100 
 
 
III Bewertung und Beurteilung 
Die Bewertung und Beurteilung erfolgt unter Beachtung der nachfolgenden Vorgaben nach § 33 der 
Oberstufen- und Abiturverordnung (OAVO) in der jeweils geltenden Fassung. Bei der Bewertung und 
Beurteilung der sprachlichen Richtigkeit in der deutschen Sprache sind die Bestimmungen des 
§ 9 Abs. 12 OAVO in Verbindung mit Anlage 9b anzuwenden. 
 
In den modernen Fremdsprachen ist nach den Bestimmungen des § 9 Abs. 13 OAVO in Verbindung 
mit dem „Erlass zur Bewertung und Beurteilung von schriftlichen Arbeiten in allen Grund- und Leis-
tungskursen der neu beginnenden und fortgeführten modernen Fremdsprachen in der gymnasialen 
Oberstufe, dem beruflichen Gymnasium, dem Abendgymnasium und dem Hessenkolleg“ vom 7. Au-
gust 2020 (ABl. S. 519) die sprachliche Leistung kriteriengeleitet zu bewerten. Bei der Bewertung und 
Beurteilung der Übersetzungsleistung in den Fächern Latein und Altgriechisch sind die Bestimmungen 
des § 9 Abs. 14 OAVO in Verbindung mit Anlage 9c anzuwenden. 
 
Der Fehlerindex ist nach Anlage 9b zu § 9 Abs. 12 OAVO zu berechnen. Für die Ermittlung der 
Punkte nach Anlage 9a zu § 9 Abs. 12 OAVO sowie Anlage 9c zu § 9 Abs. 14 OAVO wird jeweils 
der ganzzahlige nicht gerundete Prozentsatz bzw. Fehlerindex zugrunde gelegt. 
 
Darüber hinaus sind die Vorgaben der Erlasse „Hinweise zur Vorbereitung auf die schriftlichen Abi-
turprüfungen (Abiturerlass)“ und „Durchführungsbestimmungen zum Landesabitur“ in der für den 
Abiturjahrgang geltenden Fassung zu beachten. 
 
Bei der Bewertung und Beurteilung ist auch die Intensität der Bearbeitung zu berücksichtigen. Als Be-
wertungskriterien dienen über das Inhaltliche hinaus qualitative Merkmale wie Strukturierung, Diffe-
renziertheit, sprachliche Gestaltung und Schlüssigkeit der Argumentation.

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Seite 6 von 7Ein Prüfungsergebnis von 5 Punkten (ausreichend) setzt voraus, dass insgesamt 45% der zu verge-
benden BE erreicht werden. Ein Prüfungsergebnis von 11 Punkten (gut) setzt voraus, dass insgesamt 
75% der zu vergebenden BE erreicht werden. 
 
 
Gewichtung der Aufgaben und Zuordnung der Bewertungseinheiten zu den Anforderungsbereichen 
 
Aufgabe Bewertungseinheiten in den AnforderungsbereichenSumme AFB I AFB II AFB III 
1 8   8 
2 8 4  12 
3 3 4  7 
4  8 5 13 
5  4 2 6 
6  8  8 
7 6 6 
8 5 20 25 
9   8 8 
10  2 5 7 
Summe 30 50 20 100 
 
Die auf die Anforderungsbereiche verteilten Bewertungseinheiten innerhalb der Aufgaben sind als 
Richtwerte zu verstehen. 
 
 
IV Quellen 
Material 1 basiert auf: 
URL: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/390/1/Diss-Altwein.pdf (abgerufen am 07.05.2019). 
URL: http://www.dma.ufg.ac.at/app/link/Grundlagen%3AAllgemeine/module/16457?step=2 (abgerufen am 04.06.2019). 
Regine Klinke: Nachts sind alle Katzen grau: Unterricht Biologie, Heft 288/ 289, Friedrich Verlag, Okt./ Nov. 2003, S. 21. 
Werner A. Müller et al.: Tier und Humanphysiologie, 5. Auflage, Berlin, 2015, S. 579–583. 
 
Material 2 basiert auf: 
Joachim Becker et al.: Biosphäre, Sekundarstufe II Neurobiologie, Berlin, 2017, S. 75. 
Joachim Becker et al.: Biosphäre, Sekundarstufe II Neurobiologie Klausurenheft, Berlin, 2016, S. 39. 
Andrea Erdmann et al.: Grüne Reihe Neurobiologie, Braunschweig, 2005, S. 45.  
Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie, 8. Auflage, München, 2011, S. 1481.  
Michael Walory, Elsbeth Westendorf-Bröring: Biologie heute SII, Lehrermaterialien Teil 1, Braunschweig, 2012, S. 187.  
Dr. Mathias Ebel et al.: Grüne Reihe Neurobiologie, Braunschweig, 2015, S. 74–76. 
 
Material 3 basiert auf: 
Andrea Erdmann et al.: Grüne Reihe Neurobiologie, Braunschweig, 2005, S. 45.  
Dr. Mathias Ebel et al.: Grüne Reihe Neurobiologie, Braunschweig, 2015, S. 74–76. 
 
Material 4 basiert auf: 
URL: http://apickert.ch/farbenblindheit.pdf (abgerufen am 05.05.2019). 
URL: https://www.uni-muenchen.de/aktuelles/medien/einsichten/archiv/2010/naturwissenschaften/licht_2010.pdf (abgerufen 
am 05.05.2019). 
Joachim Becker et al.: Biosphäre, Sekundarstufe II Neurobiologie Klausurenheft, Berlin, 2016, S. 39. 
URL: http://juser.fz-juelich.de/record/26448/files/Juel_4037_Traenkner.pdf (abgerufen am 26.06.2020).

Nicht für den Prüfling bestimmt Hessisches Kultusministerium Landesabitur 2021 
Biologie Lösungs- und Bewertungshinweise 
Leistungskurs Vorschlag C 
Seite 7 von 7Material 5 basiert auf: 
URL: https://publikationen.uni-tuebingen.de/xmlui/bitstream/handle/10900/49451/pdf/Dissertation_Timm_Kraetzig.pdf?se-
quence=1&isAllowed=y (abgerufen am 05.05.2019). 
URL: http://apickert.ch/farbenblindheit.pdf (abgerufen am 05.05.2019). 
URL: https://www.uni-muenchen.de/aktuelles/medien/einsichten/archiv/2010/naturwissenschaften/licht_2010.pdf (abgerufen 
am 05.05.2019). 
URL: http://oops.uni-oldenburg.de/1629/1/kraunt13.pdf (abgerufen am 11.05.2019). 
URL: https://www.scinexx.de/news/biowissen/ursache-fuer-farbenblindheit-aufgeklaert/(abgerufen am 05.05.2019). 
Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie, 8. Auflage, München, 2011, S. 1481. 
URL: http://juser.fz-juelich.de/record/26448/files/Juel_4037_Traenkner.pdf (abgerufen am 26.06.2020). 
 
Material 6 basiert auf: 
Michael Walory, Elsbeth Westendorf-Bröring: Biologie heute SII, Lehrermaterialien Teil 1, Braunschweig, 2012, S. 136.  
 
Material 7 basiert auf: 
URL: https://silo.tips/download/die-funktion-der-viralen-phospholipase-a-2-whrend-der-infektion-des-adeno-assozi (abgeru-
fen am 01.05.2020). 
URL: https://edoc.ub.uni-muenchen.de/15723/1/Koch_Susanne.pdf (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://edoc.ub.uni-muenchen.de/8856/1/Herold_Tobias.pdf (abgerufen am 01.05.2020). 
URL: http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2007/0642/pdf/dop.pdf (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://refubium.fu-berlin.de/bitstream/handle/fub188/7311/Endfassung1_%2BFormatierung_-LL.pdf?se-
quence=1&isAllowed=y (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://europepmc.org/article/med/10982365 (abgerufen am 01.05.2020). 
URL: http://archiv.ub.uni-heidelberg.de/volltextserver/4439/1/Doktorarbeit_gesamt.pdf (abgerufen am 18.02.2021). 
 
Material 8 basiert auf: 
URL: https://refubium.fu-berlin.de/bitstream/handle/fub188/6074/diss_m_a_plauth.pdf (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://edoc.ub.uni-muenchen.de/8856/1/Herold_Tobias.pdf (abgerufen am 01.05.2020).  
 
Material 9 basiert auf: 
URL: https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/pdf/10.1055/s-0034-1368180.pdf (abgerufen am 12.04.2020). 
URL: https://flexikon.doccheck.com/de/HEK-Zelle (abgerufen am 12.04.2020). 
URL: https://ediss.sub.uni-hamburg.de/frontdoor.php?source_opus=9158&la=de (abgerufen am 01.05.2020). 
URL: http://archiv.ub.uni-heidelberg.de/volltextserver/4439/1/Doktorarbeit_gesamt.pdf (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://de.wikipedia.org/wiki/HEK-Zellen (abgerufen am 29.04.20). 
URL: https://www.gesundheitsindustrie-bw.de/fachbeitrag/aktuell/gentherapie-am-auge-erstmals-in-deutschland (abgerufen 
am 29.04.2020). 
URL: https://refubium.fu-berlin.de/bitstream/handle/fub188/6074/diss_m_a_plauth.pdf (abgerufen am 29.04.2020). 
URL: https://www.researchgate.net/publication/318238320_Gentherapie_zur_Behandlung_von_Netzhauterkrankungen (ab-
gerufen am 01.05.2020).  
URL: https://www.gesundheitsindustrie-bw.de/fachbeitrag/aktuell/gentherapie-am-auge-erstmals-in-deutschland (abgerufen 
am 14.06.2020). 
 
Material 10 basiert auf: 
URL: https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/pdf/10.1055/s-0034-1368180.pdf (abgerufen am 12.04.2020).