BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 1 von 4 Name: _______________________ Abiturprüfung 2012 Biologie, Leistungskurs Aufgabenstellung: Thema: Die Evolution der Vögel I.1 Vergleichen Sie die Fingerknochen und Mittelhandknochen von Theropoden, Archaeopteryx und Gallus und prüfen Sie anhand der Homologiekriterien, ob diese Strukturen homolog sind (Material A, Abbildung 1). Begründen Sie, inwieweit das Ergebnis die vorgelegte Stammbaumkonstruktion (Material A, Abbildung 2) bestätigt. (19 Punkte) I.2 Beschreiben Sie die Veränderungen im Aufbau der Hand während der Individual- entwicklung des Vogels (Material B, Abbildung 3). Vergleichen Sie Abbildung 3c (Material B) mit Abbildung 1f (Material A) und erklären Sie, weshalb die Abstam- mung der Vögel von den Sauriern durch die neuen Befunde der Embryologie infrage gestellt wird. (15 Punkte) I.3 Werten Sie die Ergebnisse der Sequenzanalyse der Kollagene aus (Material C, Tabelle 1). Zeichnen Sie einen möglichen Stammbaum ausschließlich auf der Grundlage der Untersuchungen der Kollagene, der die Verwandtschaft von Tyrannosaurus rex mit den überprüften Wirbeltieren veranschaulicht, und begründen Sie Ihren Stammbaum- vorschlag. (22 Punkte) I.4 Diskutieren Sie, ob die Stammesgeschichte der Vögel mithilfe der hier vorliegenden morphologischen, embryologischen und biochemischen Befunde endgültig aufgeklärt werden kann. (10 Punkte) Zugelassene Hilfsmittel:  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 2 von 4 Name: _______________________ Material A: Sind Dinosaurier die Vorfahren der Vögel? Vögel sollen von Dinosauriern abstammen. Diese Hypothese wird durch den Vergleich fossil erhaltener Handskelette verschiedener Theropoden mit dem Handskelett rezenter Vögel (z. B. Gallus) gestützt. Theropoden (Abbildung 1 a – d) waren Dinosaurier mit extrem kurzen Vorderbeinen, sie waren biped, d. h. sie liefen nur auf den Hinterbeinen. Anmerkung: Die verschiedenen Handskelette sind zur besseren Vergleichbarkeit ähnlich groß gezeichnet (Maßstäbe jeweils unterschiedlich). c: Handwurzelknochen (Carpus) mc 1 – 5: Mittelhandknochen 1 – 5 (Metacarpus) I – V: 1. bis 5. Finger (I: Daumen, V: kleiner Finger) Abbildung 1: Handskelette von fossilen Theropoden (a – d), vom Urvogel (e) und vom Huhn (f) Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 3 von 4 Name: _______________________ Nach der Auswertung weiterer anatomischer Merkmale und mithilfe der Altersbestimmung der Fossilfunde wurde ein Stammbaum der Theropoden konstruiert, in deren Gruppe auch die rezenten Vögel (z. B. Gallus) und der Urvogel Archaeopteryx mit einbezogen wurden: TRIAS JURA 200 KREIDE TERTIÄR 142 QUARTÄR 1,8 Mill. J. 65 Herrerasaurus Coelophysis Tyrannosaurusrex Deinonychus Archaeopteryx keine fossilen Funde Gallus (Huhn) fossil nachgewiesen Abbildung 2: Stammbaum ausgewählter Theropoden unter Einbeziehung rezenter Vogelarten (z. B. Gallus) Material B: Neue Erkenntnisse aus der Entwicklung der Vögel: nicht I, II, III, sondern II, III, IV? Seit über einem Jahrhundert gibt es über die Abstammung der Vögel von den Dinosauriern heftige wissenschaftliche Auseinandersetzungen. Aktuelle Untersuchungen zur Entwick- lung des Handskeletts während der Embryonalentwicklung der Vögel haben diesen Streit wieder neu entfacht: u: Elle (Ulna) r: Speiche (Radius) c: Handwurzelknochen (Carpus) mc1 – 5: Mittelhandknochen 1 – 5 (Metacarpus) I – V: 1. bis 5. Finger (I: Daumen, V: kleiner Finger) Abbildung 3: Entwicklung des Vogelflügels (Maßstäbe jeweils unterschiedlich) a) 29 Tage alter Embryo; b) 35 Tage alter Embryo; c) ausgewachsener Vogel Nur für den Dienstgebrauch!

BI BIL E GK ?? 1 BI LK HT 1 Seite 4 von 4 Name: _______________________ Material C: Fossiles Kollagen von Tyrannosaurus rex 2003 wurde in Montana ein 68 Millionen Jahre alter Knochen von Tyrannosaurus rex ent- deckt. Forscher von der Staatsuniversität North Carolina untersuchten den Fund und stellten fest, dass trotz des hohen Alters innerhalb des Oberschenkelknochens Weichgewebe und Blutgefäße noch erhalten waren. Sie konnten Reste von Kollagen isolieren, welches Haut, Sehnen und Knochen aufbaut. Erstmalig konnten derart alte Proteine untersucht werden. Der Forscher Chris Organ von der Harvard University in Cambridge und sein Team sequenzierten vier kurze Fragmente dieser Proteine. Die Aminosäuresequenz der beiden Kollagene ColA1 und ColA2 von Tyrannosaurus rex wurde mit Aminosäuresequenzen entsprechender Kollagene von heute lebenden Wirbeltieren verglichen: Tabelle 1: Fragmente aus den Proteinen ColA1 und ColA2 von Tyrannosaurus rex im Vergleich mit Sequenzen von heute lebenden Wirbeltieren Position der Aminosäuren im Kollagen von T. rex 1 1 – 18 ColA1 Übereinstimmung bei Gallus (Huhn), Alligator 2 289 – 300 ColA1 Gallus (Huhn), Alligator, Opossum (Beuteltier) 3 469 – 485 ColA1 Gallus (Huhn), verschiedene Säugetiere 4 1 – 18 ColA2 Gallus (Huhn) Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 1 von 10 Unterlagen für die Lehrkraft Abiturprüfung 2012 Biologie, Leistungskurs 1. Aufgabenart Bearbeitung fachspezifischen Materials mit neuem Informationsgehalt 2. 1 Aufgabenstellung Thema: Die Evolution der Vögel I.1 Vergleichen Sie die Fingerknochen und Mittelhandknochen von Theropoden, Archaeopteryx und Gallus und prüfen Sie anhand der Homologiekriterien, ob diese Strukturen homolog sind (Material A, Abbildung 1). Begründen Sie, inwieweit das Ergebnis die vorgelegte Stammbaumkonstruktion (Material A, Abbildung 2) bestätigt. (19 Punkte) I.2 Beschreiben Sie die Veränderungen im Aufbau der Hand während der Individual- entwicklung des Vogels (Material B, Abbildung 3). Vergleichen Sie Abbildung 3c (Material B) mit Abbildung 1f (Material A) und erklären Sie, weshalb die Abstam- mung der Vögel von den Sauriern durch die neuen Befunde der Embryologie infrage gestellt wird. (15 Punkte) I.3 Werten Sie die Ergebnisse der Sequenzanalyse der Kollagene aus (Material C, Tabelle 1). Zeichnen Sie einen möglichen Stammbaum ausschließlich auf der Grundlage der Untersuchungen der Kollagene, der die Verwandtschaft von Tyrannosaurus rex mit den überprüften Wirbeltieren veranschaulicht, und begründen Sie Ihren Stammbaum- vorschlag. (22 Punkte) I.4 Diskutieren Sie, ob die Stammesgeschichte der Vögel mithilfe der hier vorliegenden morphologischen, embryologischen und biochemischen Befunde endgültig aufgeklärt werden kann. (10 Punkte) 1 Die Aufgabenstellung deckt inhaltlich alle drei Anforderungsbereiche ab. Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 2 von 10 3. Materialgrundlage  Abbildung 1: a) Herrerasaurus: verändert nach: Feduccia (2005). Fig. 16, S. 148 b) Coelophysis: verändert nach: Burke (1997). Fig. 1 c) Tyrannosaurus rex: selbst erstellt d) – e): Deinonychus, Archaeopteryx: verändert nach: Wagner (1999). Fig. 2 f) Gallus: verändert nach: Galis (2003). Fig. 1  Abbildung 2: verändert und vereinfacht nach: Sereno, P. (1999). Fig. 4  Abbildung 3: verändert nach: Galis (2003). Fig. 1  Tabelle 1: verändert nach: Asara (2007). Table 2 und Sequenzen der Kollagene aus http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/P0C2W4.1 (28.04.2011) und http://www.sciencemag.org/content/suppl/2008/04/24/320.5875.499.DC1/Organ.SOM.pdf (12.04.2012)  Asara, J. M., Schweitzer, M. H., Freimark, L. M., Phillips, M., Cantley, L. C. (2007).            Protein Sequences from Mastodon and Tyrannosaurus Rex Revealed by Mass Spectrometry. Science 13 (316) 280 – 285 Benton, M. (2005). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers , 256 – 263 Burke, A. C., Feduccia, A. (1997). Developmental Patterns and the Identification of Homologies in the Avian Hand. Science Vol. 278, 666 – 668 Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., Hinchliffe, J. R. (2005). Do Feathered Dinosaurs Exist? Testing the Hypothesis on Neontological and Paleontological Evidence. Journal of Morphology 266 (2), 125 – 166 Galis, F., Kundrat, M., Sinervo, B. (2003). An Old Controversy Solved: Bird Embryos have Five Fingers. Trends in Ecology and Evolution 18 (1), 7 – 9 Middleton, K. M., Gatesy, S. G. (2000). Theropod Forelimb Design and Evolution. Zool. J. of the Linnean Society, 149 – 187 Norman, D. B., Weishampel, D. B. (1990). The Dinosauria: Iguanodontidae and Related Ornithopods. University of California Press, Berkeley, 510 – 533 Sereno, P. (1999) The Evolution of Dinosaurs. Science 284, 2137 – 2147 Vargas, A. O. (2005). Beyond Selection. 78 Revista Chilena de Historia Natural, 739 – 752 Vargas, A. O., Fallon, J. F. (2005). Birds have Dinosaur Wings: The Molecular Evidence. Journ. of Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 304, 86 – 90 Wagner, G. P., Gauthier, J. A. (1999). 1, 2, 3 = 2, 3, 4: A Solution to the Problem of the Homology of the Digits in the Avian Hand. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5111 – 5116 Welten, C. M., Veerbek, F. J., Meijer, A. H., Richardson, M. K. (2005). Gene Expression and Digit Homology in Chicken Embryo Wing. Evolution and Development 7 (1), 18 – 28 Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 3 von 10 4. Bezüge zu den Vorgaben 2012 1. Inhaltliche Schwerpunkte Evolution der Vielfalt des Lebens in Struktur und Verhalten  Grundlagen evolutiver Veränderung – Genotypische Variabilität von Populationen (keine Modellberechnungen)  Evolutionshinweise und Evolutionstheorie – Rezente und paläontologische Hinweise (Homologie der Wirbeltiergliedmaßen) – Systematik und phylogenetischer Stammbaum (Grundlegende Zusammenhänge innerhalb des Wirbeltierstammbaumes, vertiefend: phylogenetische Stellung der Primaten) – Vergleich und Beurteilung der Ergebnisse unterschiedlicher Analysemethoden; bei der Analyse bzw. Erstellung eines Stammbaumes sind Übereinstimmungen in der DNA-Sequenz und Aminosäure-Sequenz von Proteinen einzubeziehen – Synthetische Evolutionstheorie 2. Medien/Materialien  entfällt 5. Zugelassene Hilfsmittel  Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung 6. Vorgaben für die Bewertung der Schülerleistungen Teilleistungen – Kriterien a) inhaltliche Leistung Teilaufgabe I.1 Anforderungen Der Prüfling 1 vergleicht die Fingerknochen und Mittelhandknochen von Theropoden, Archaeopteryx und Gallus, z. B.:  Die Handskelette von Herrerasaurus und Coelophysis besitzen die Elemente der fünfstrahligen Wirbeltier-Extremität, die Strahlen IV und V sind stark reduziert.  Die Hand von Tyrannosaurus rex besitzt nur noch zwei Finger: den Daumen (I) und den Zeigefinger (II); vom mittleren Strahl III ist nur noch der Mittelhand- knochen als Rudiment erhalten. Alle Elemente der Strahlen IV und V sind voll- kommen reduziert.  Deinonychus und Archaeopteryx besitzen eine dreifingrige Hand; die Bauelemente der Strahlen IV und V fehlen wie bei T. rex vollständig.  Gallus: Beim Huhn sind ebenfalls nur noch drei Finger erhalten, darüber hinaus ist auch die Zahl der Elemente der Strahlen I – III stark reduziert. Der Fachbegriff „Strahl“ wird nicht zwingend erwartet; die Nennung der entspre- chenden Mittelhandknochen und Finger wird akzeptiert. Nur für den Dienstgebrauch! maximal erreichbare Punktzahl 6

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 4 von 10 2 prüft anhand der Homologiekriterien, ob diese Strukturen homolog sind, z. B.:  Alle sechs Handskelette lassen sich auf den Grundbauplan der 5-strahligen Wirbeltier-Extremität zurückführen:  Das Kriterium der Lage ist erfüllt: Das Handskelett hat bei allen Vertretern die gleiche Position, die Bauelemente besitzen die gleiche Abfolge.  Das Kriterium der spezifischen Qualität in Bezug auf den Aufbau des Skeletts aus Knochengewebe ist erfüllt.  Das Kriterium der Stetigkeit (Kontinuität; embryonale oder fossile Zwischenformen) scheint erfüllt: die Formen zeigen eine zunehmende Regression von fünf Strahlen (a und b) auf drei (d, e und f) oder zwei (c), allerdings reicht das vorliegende Material zur Bestätigung des Kriteriums nicht aus.  Die Mittelhandknochen und Fingerknochen der vier Saurier, von Archaeopteryx und vom Vogel (Gallus) sind homolog. Andere fachlich sinnvolle Lösungen sind entsprechend zu werten. 8 3 begründet, inwieweit das Ergebnis die vorgelegte Stammbaumkonstruktion bestätigt, z. B.:  Da sich das Handskelett aller sechs Vertreter auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurückführen lässt, wird die Annahme eines gemeinsamen Vorfahren bestätigt.  Die beiden phylogenetisch ältesten Theropoden (Herrerasaurus, Coelophysis) besitzen noch ein Handskelett mit fünf z. T. unvollständigen Strahlen, während bei T. rex, Deinonychus, Archaeopteryx und Gallus keine Rudimente der Strahlen IV und V erhalten sind. Dieser Befund stützt die Stammbaumkonstruktion. Andere fachlich sinnvolle Lösungen sind entsprechend zu werten. 5 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Teilaufgabe I.2 Anforderungen Der Prüfling maximal erreichbare Punktzahl 1 beschreibt die Veränderungen im Aufbau der Hand während der Individualentwick- lung des Vogels, z. B.:  Die Hand des 29 Tage alten Hühner-Embryos zeigt die Anlagen für alle fünf Finger I – V.  Sechs Tage später ist der Finger I (Daumen) vollständig, der kleine Finger (V) fast vollständig zurückgebildet.  Die Finger II, III und IV besitzen zu diesem Zeitpunkt jeweils 1 bzw. 2 Glieder, die Mittelhandknochen des II., III. und IV. Fingers sind noch frei.  Im Flügel des ausgewachsenen Vogels sind die Knochen des II. Fingers ver- schmolzen, außerdem die Mittelhandknochen des III. und IV. Strahls. 8 2 vergleicht Abbildung 3c (Material B) mit Abbildung 1f (Material A), z. B.:  Beide Darstellungen zeigen das Handskelett von Gallus.  In Abbildung 1f werden die Strahlen I, II, III genannt, nach Abbildung 3 jedoch II, III, IV!  Die Zuordnung der fünf Strahlen in der Embryonalentwicklung des Vogels widerspricht den Angaben in Material A. 5 Nur für den Dienstgebrauch!

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 5 von 10 3 erklärt, weshalb die Abstammung der Vögel von den Sauriern durch die neuen Befunde der Embryologie infrage gestellt wird, z. B.:  Bei den Dinosauriern Deinonychus und bei T. rex sowie beim Urvogel Archaeopteryx werden nach den Untersuchungsergebnissen demnach der IV. und V. Finger reduziert, nach den Befunden der Embryologie beim Vogel aber der I. und V. Finger. Andere fachlich sinnvolle Lösungen sind entsprechend zu werten. 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) 2 Teilaufgabe I.3 Anforderungen Der Prüfling maximal erreichbare Punktzahl 1 wertet die Ergebnisse der Sequenzanalyse der Kollagene aus, z. B.:  Bestimmte Fragmente aus T. rex-Kollagenen stimmen mit Sequenzen der Kolla- gene von verschiedenen Wirbeltieren überein.  Alle vier Kollagen-Fragmente von T. rex stimmen mit den entsprechenden Kol- lagensequenzen des Huhns überein.  Die Fragmente der Kollagene aus T. rex stimmen in zwei Fällen mit denen des Alligators überein.  Die Fragmente der Kollagene aus T. rex stimmen in jeweils nur einem Fall mit denen des Opossums bzw. denen verschiedener Säugetiere überein. 6 2 zeichnet einen möglichen Stammbaum ausschließlich auf der Grundlage der Unter- suchungen des Kollagens, der die Verwandtschaft von Tyrannosaurus rex mit den überprüften Wirbeltieren veranschaulicht, z. B.: 8 Säugetiere Andere fachlich sinnvolle Lösungen sind entsprechend zu werten. 3 begründet seinen Stammbaumvorschlag, z. B.:  T. rex und die übrigen hier untersuchten Formen haben vermutlich einen gemein- samen Ursprung.  Je ähnlicher die Sequenzen der Kollagene/Proteine verschiedener Lebewesen, umso ähnlicher ist auch die Basensequenz ihrer DNA.  Da die DNA von den Vorfahren vererbt wird, ist eine gemeinsame Basensequenz ein Hinweis auf die Existenz eines gemeinsamen Vorfahren.  T. rex ist am nächsten verwandt mit dem Huhn, näher als mit dem rezenten Reptil, dem Alligator, und nur entfernt verwandt mit Säugetieren. 4 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) Nur für den Dienstgebrauch! 8

Ministerium für Schule und Weiterbildung NRW BI LK HT 1 Seite 6 von 10 Teilaufgabe I.4 Anforderungen Der Prüfling 1 diskutiert, ob die Stammesgeschichte der Vögel mithilfe der hier vorliegenden mor- phologischen, embryologischen und biochemischen Befunde endgültig aufgeklärt werden kann, z. B.:  Der auf der Basis von Fossilfunden erstellte Stammbaum in Abbildung 2 zeigt eine enge Verwandtschaft zwischen Vögeln und Dinosauriern.  Der Stammbaum, der auf der Grundlage der Befunde zu den Kollagenen erstellt wurde, belegt ebenfalls eine nahe Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln.  Da von den Kollagenen des Dinosauriers T. rex nur wenige kleine Proteinfrag- mente vorliegen, ist das Ergebnis nicht ausreichend abgesichert.  Die Zuordnung der Proteinsequenz zu einer DNA-Sequenz ist nicht eindeutig, die gemeinsame Sequenz der kleinen Kollagenfragmente könnte auch andere Ursachen haben.  Die Ergebnisse der Embryologen zur Reduktion bestimmter Fingerknochen beim Vogel widersprechen den Befunden der vergleichenden Anatomie und Biochemie, sie stellen die Hypothese zur Abstammung der Vögel von Dinosauriern infrage.  Die vorliegenden Indizien sind widersprüchlich, sie reichen nicht aus, um die Hypothese zur Abstammung der Vögel von Dinosauriern eindeutig zu bestätigen oder zu widerlegen, deshalb sind weitere Untersuchungen notwendig. Andere sinnvolle Lösungen sind entsprechend zu werten. 2 erfüllt ein weiteres aufgabenbezogenes Kriterium. (2) maximal erreichbare Punktzahl 10 b) Darstellungsleistung Anforderungen Der Prüfling     führt seine Gedanken schlüssig, stringent und klar aus. strukturiert seine Darstellung sachgerecht. verwendet eine differenzierte und präzise Sprache. gestaltet seine Arbeit formal ansprechend. Nur für den Dienstgebrauch! maximal erreichbare Punktzahl 9